Эволюция и прогресс
Шрифт:
Для своего филетического выживания каждый вид должен за единицу макроэволюционного времени осуществить фиксацию нескольких благоприятных мутаций (любого типа), изменяющих признак на требуемую величину Z. Донорами этих мутаций являются чаще всего специальные гены признака, так как изменение экспрессии гена — более вероятное событие, чем его перепрофилирование. Соответственно вероятность филетического выживания вида (его адаптируемость) будет расти с увеличением числа специальных генов (N). Это создает предпосылки роста генетической сложности признака.
Такая простая модель позволяет осуществить машинный эксперимент. На каждом шаге модели в окружающей среде каждого вида происходят случайные изменения, которые никак не связаны с изменением среды обитания остальных
Рис. 27.Моделирование динамики видовых распределений по величине признака (а) и числу его специальных генов (б). Приведенные распределения (слева направо) соответствуют 20, 50, 100, 200, 800-му шагу модели. Последнее распределение финальное.
Проследим за изменением видовых распределений по величине признака (рис. 27, а). В начальный момент все виды обладают минимальным значением признака, поскольку его развитие обеспечивает всего один специальный ген. Однако завершается машинная эволюция широким финальным распределением со средним значением, равным 18,4. Таким образом, несмотря на то, что среда с равной вероятностью благоприятствует как увеличению, так и уменьшению значения признака, его средневидовая величина (<Z>) неуклонно растет. Правда, параллельно с этим нарастает и уровень межвидовых различий по степени развития признака ( z) (рис. 28). В итоге даже в финальном распределении после долгой эволюции сохраняется довольно много видов с «архаичной», «примитивной», величиной признака.
По-иному ведет себя распределение видов по числу специальных генов (рис. 27, б). По скорости роста среднего значения оно значительно опережает рассмотренное выше распределение по величине признака. Напомним, что рост числа специальных генов отражает усложнение генетической программы развития признака. Своеобразие динамики распределения видов по числу специальных генов состоит в том, что его размах стабилизируется гораздо раньше, чем среднеезначение; поэтому в течение длительного отрезка времени мы наблюдаем практически параллельный снос вправо всего распределения. Следовательно, аккумуляция специальных генов идет со сходной скоростью во всех филетических линиях нашей эволюционирующей группы. Финальное распределение соответствует крайней специализации видов в отношении данного признака, поскольку большая часть генов генома попадает в разряд специальных (их среднее число равно 36,2). Ясно, что завершение процесса специализации обусловлено исчерпанием возможностей генома, число генов которого в данной модели неизменно (G=50).
Рис. 28.Изменение среднего значения (<Z>) и сигмы распределений, представленных на рис. 27.
Так как мобильность признака определяется прежде всего числом специальных генов, то рост их среднего числа можно интерпретировать как рост мобильности признака. Мы видим, что модель вполне адекватно передает суть мобилизующего отбора.
Сравнивая оба типа финальных распределений (по Nи по Z), следует отметить, что виды «архаичные» и «примитивные» в отношении величины признака оказываются вполне «продвинутыми» по его генетической сложности. Кажущаяся архаичность, очевидно, обусловлена низким уровнем экспрессии большинства специальных генов. Однако мобильность признака у этих «псевдоархаичных» видов довольно высока, поэтому, если начать эволюцию именно с них, финальное
При сравнении данных модельных распределений с реальными распределениями аммоноидей по сложности сутуры нельзя не отметить их разительного сходства, которое распространяется даже на пропорциональность среднегозначения и сигмы. Все это позволяет нам предположить, что сущность прогресса лопастной линии состояла в увеличении ее мобильности и, по-видимому, эта цель была достигнута аммоноидеями к началу юры, когда они «освоили» все способы рассечения сутуры.
Принцип максимальной адаптируемости
За долгие 700–800 миллионов лет истории многоклеточных предки каждого современного вида прошли через сотни (а может быть, и тысячи) актов проверки на адаптируемость. В связи с этим на каждую особенность строения современных организмов мы можем взглянуть как на приспособление, повышающее шансы вида на филетическое выживание. Иными словами, организация современных живых существ в какой-то степени должна отвечать принципу максимальной адаптируемости, т. е. максимальной скорости фиксации благоприятных мутаций.
Рассмотрим филетическую группу гипотетических организмов, обладающих всего двумя функционально независимыми рабочими структурами Аи Б.Во внешней среде временами случаются два типа изменений: один «требует» усиления (или ослабления) мощности структуры А,а другой предъявляет аналогичные требования к структуре Б.Хотя эти изменения происходят совершенно случайно, их можно охарактеризовать своими частотностями (вероятностями). Например, изменения первого типа могут случаться в 2 раза чаще, чем второго, тоща суммарное время, в течение которого мобилизующий отбор «увеличивает» число специальных генов структуры А,будет в 2 раза больше, чем время, когда он «добавляет» гены к структуре Б.Если число генов в геноме постоянно, то через некоторое время между специальными генами обеих структур должно установиться динамическое равновесие в соответствии с вероятностями требований к ним среды. При этом структура А«перетянет» на себя в 2 раза больше генов, чем структура Б.
Заметим, что именно специальные гены и являются основными поставщиками благоприятных аллелей для движущего отбора, когда среда «требует» изменения той или иной структуры. Очевидно, что по «выходу» благоприятных мутаций структура A в 2 раза превосходит структуру Б,точно отражая соотношение численностей их специальных генов (а стало быть, и мобильностей). Иными словами, при одном и том же давлении отбора на обе структуры благоприятные мутации по структуре Абудут возникать и фиксироваться вдвое чаще, чем по структуре Б.
Теперь снабдим наши гипотетические организмы большим числом функционально независимых структур, при этом будем считать, что адаптивная зона предъявляет к каждой из них требования со своей характерной частотой.
Совершенно ясно, что после длительной эволюции между численностями специальных генов отдельных структур установятся равновесные соотношения, которые будут соответствовать вероятностям требований среды к изменению их мощности. Фактически это можно трактовать как приобретение организмами знаний о своей адаптивной зоне. Филетическая линия как бы изучает среду обитания и приобретенные знания воплощает в генетическую сложность морфологических структур. Чем чаще структура лимитировала адаптацию в прошлом, тем она сложнее, тем выше выход благоприятных мутаций при отборе, направленном на ее изменение, и тем легче будет вид преодолевать в грядущем изменения среды, типичные для его адаптивной зоны. В итоге максимальной мобильности достигает орган, чья мощность чаще всего оказывается недостаточной (или избыточной) для проникновения вида в соседнюю экологическую нишу. Это означает, что в филетических линиях, вполне освоивших свое экологическое пространство, выход благоприятных мутаций достигает максимума.