Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека

Марков Александр Владимирович

Секс против вредных мутаций

Допустим, существует популяция микробов, не умеющих меняться генами (такие организмы называют бесполыми). Допустим, у каждого новорожденного микроба происходит одна вредная мутация. В этом случае популяция обречена на вырождение. С каждым поколением груз вредных мутаций будет расти, а приспособленность – падать. Никакой отбор не сможет остановить накопление мутационного груза, потому что все особи поколения N будут иметь по N вредных мутаций: отбирать некого. Единственное, что сможет сделать отбор, – это замедлить снижение приспособленности, отбраковывая более вредные мутации и сохраняя менее вредные.

Эту идею (в приложении не к микробам с их ГПГ, а к эукариотам с половым размножением – амфимиксисом) разработал великий эволюционный генетик Герман Мёллер (1890–1967). Она вошла в науку под названием «храповик Мёллера». Храповик – это устройство, в котором ось может крутиться только в одну сторону. Имеется в виду, что средняя приспособленность бесполой популяции под действием вредных мутаций может меняться только в сторону ухудшения. Например, если случайно

погибнет или мутирует «лучшая» особь в популяции, то эта потеря необратима. Храповик повернулся на один щелчок. Ведь без секса невозможно собрать из пары «плохих» геномов геном получше.

Но если микробы умеют заимствовать чужие гены, то в каждом поколении найдутся счастливчики, которые заменят свой испорченный ген на его неиспорченную версию, взятую у другого микроба, у которого вредная мутация произошла в другом гене. Поэтому в каждом поколении, несмотря на мутагенез, какая-то часть особей окажется свободной от вредных мутаций. Их-то и поддержит отбор, они-то и оставят больше всего потомков. При достаточно мощном отборе популяция сумеет избежать вырождения.

Идею можно выразить иначе. Если у бесполого организма возникает вредная мутация, его потомки уже не смогут от нее избавиться. Она будет, как родовое проклятие, передаваться всем его потомкам вечно (если только не произойдет обратная мутация, что крайне маловероятно). У бесполых организмов отбор может отбраковывать только целые геномы, но не отдельные гены. Сойдут с арены те несчастные, которым совсем не повезло, а останутся те, кого мутационная судьба в этот раз пощадила (при этом вместе с вредной мутацией может исчезнуть и редкий полезный признак). Но и они окажутся хуже, чем их родители, просто их мутации не такие зловредные. Поэтому в череде поколений бесполых организмов вредные мутации могут неуклонно накапливаться. Храповик Мёллера – это настоящая трагедия отцов и детей: отцы могут справедливо сетовать на падение нравов.

Но если организмы размножаются половым путем (или хотя бы изредка практикуют ГПГ с гомологичной рекомбинацией), то индивидуальные геномы иногда перемешиваются. Новые геномы при этом собираются из фрагментов, ранее принадлежавших разным организмам. В результате возникает новая сущность, которой нет у бесполых организмов – генофонд популяции. Гены получают возможность размножаться и выбраковываться поодиночке, независимо друг от друга, а не в неразрывной связке с другими генами данного генома. Отбор получает возможность отделять зерна от плевел: ген с неудачной мутацией может быть отсеян отбором, а остальные гены данного родительского организма могут при этом сохраниться в генофонде.

Таким образом, секс помогает отбору очищать генофонд от постоянно возникающих вредных мутаций, тем самым спасая популяцию от вырождения.

Секс в защиту полезных мутаций

С полезными мутациями ситуация очень похожая. Допустим, в популяции бесполых микробов возникло две полезные мутации. У одного микроба произошла полезная мутация в гене А, у другого – в гене Б. Что будет с потомками удачливых мутантов?

Поскольку обе мутации полезны, потомки мутантов будут размножаться быстрее прочих особей (мы не рассматриваем усложненный вариант, когда оба полезных признака отягощены букетом других мутаций разной степени вредности). Каждый мутант даст начало быстро размножающемуся клону. В конце концов все немутанты будут вытеснены и в популяции останутся два успешных клона: один с мутацией в гене А, другой с мутацией в гене Б. Пока все идет не так уж плохо (с точки зрения «пользы» для популяции).

Дальше начинаются неприятности. Поскольку микробы бесполые, объединить обе мутации в одном геноме они не в силах. Вместо этого начнется конкуренция между двумя клонами, или, по-научному, клональная интерференция. Тот клон, чья мутация оказалась более полезной, в итоге победит, а второй клон (тот, чья мутация оказалась менее полезной) будет вытеснен, т. е. попросту исчезнет. Таким образом, из двух полезных мутаций зафиксируется только одна. Вторая будет утрачена, хотя ее очень жаль терять!

Неэффективность налицо. Бесполая популяция – весьма несовершенная «машина для эволюции». А все потому, что она даже и не популяция в полном смысле слова. Это свора изолированных клонов, жестоко конкурирующих друг с другом.

Но если мы предоставим нашим микробам возможность заимствовать чужие гены, то какой-то мутант с улучшенным геном А рано или поздно позаимствует у микроба из другого клона улучшенный ген Б (или наоборот). В результате появится микроб с обеими полезными мутациями вместе. Его-то потомки и унаследуют мир. Польза ГПГ очевидна, не правда ли? Поэтому если смотреть на проблему отцов и детей глазами эволюциониста, то она легко решается с помощью секса.

Секс делает все полезные мутации, возникшие в популяции, «общим достоянием». Поэтому скорость приспособления к меняющимся условиям у организмов, способных к сексу, должна быть выше, чем у бесполых. Эту идею первыми разработали в 1930-х годах уже упоминавшийся Герман Мёллер и другой гениальный генетик-эволюционист Рональд Фишер (1890–1962). Она так и называется – эффект Фишера – Мёллера.

Эффект Фишера – Мёллера тем сильнее, чем выше частота возникновения полезных мутаций. Эта частота, в свою очередь, зависит от условий среды. Чем хуже условия, тем чаще возникают полезные мутации, чем условия благоприятнее, тем это происходит реже. В этом нет никакой мистики, так получается автоматически. Ведь приспособленность организма и благоприятность условий – стороны одной медали. Ухудшение условий идентично снижению приспособленности. Чем ниже приспособленность (т. е. чем дальше находится организм от локального пика на ландшафте приспособленности), тем выше вероятность того, что случайная мутация окажется полезной. Из этого следует, что эффект Фишера – Мёллера должен быть сильнее в переменчивой среде, к которой организмы не успевают как следует приспособиться.

Схема,

показывающая, как секс может ускорять распространение полезных мутаций. При половом размножении (верхний рисунок) два новых полезных аллеля (A и B) объединяются в результате скрещивания особей, каждая из которых имеет только один из этих аллелей. При бесполом размножении (нижний рисунок) приходится дожидаться, пока обе мутации случайно возникнут у одного и того же клона.

Рассмотренные модели применимы к любым популяциям, кроме чрезвычайно больших или абстрактных «бесконечно больших» популяций, с которыми любят играть специалисты по эволюционной генетике. Дело в том, что для бесконечно больших популяций удобно выводить красивые формулы. В популяциях с ограниченной численностью секс, по-разному комбинируя полезные и вредные мутации, регулярно создает генотипы с повышенной приспособленностью, появление которых в бесполой популяции маловероятно. Что касается бесконечно больших популяций, то там все не так очевидно: требуется соблюдение ряда дополнительных условий, чтобы секс давал ощутимое преимущество. Специалисты спорят, насколько часто соблюдаются эти условия в природе. Можно поспорить и о том, часто ли в природе встречаются настолько громадные популяции, что их можно считать бесконечными без ущерба для точности моделей. Общий вывод, впрочем, от этого не меняется. Как правило, секс полезен, особенно если за него не приходится слишком дорого платить.

Секс помогает извлечь пользу из численности

Из модели Фишера – Мёллера вытекает интересное следствие: польза от секса в большой популяции может быть больше, чем в маленькой. Выше мы рассмотрели случай, когда в двух популяциях – половой и бесполой – возникло по две полезные мутации. В бесполой популяции зафиксировалась только одна из них, а вторая пала жертвой безжалостной конкуренции между клонами. В популяции организмов, способных к сексу, зафиксировались обе мутации.

Задумаемся теперь, что произойдет, если мы вдвое увеличим численность обеих популяций.

Логично допустить, что в популяции с удвоенной численностью будет возникать вдвое больше редких полезных мутаций в единицу времени. Поэтому давайте предположим, что в каждой популяции возникло уже не по две, а по четыре полезных мутации (в четырех разных генах у четырех разных особей). Какая судьба их ждет? Ответ очевиден. В половой популяции все четыре мутации объединятся в одном геноме (мы предполагаем, что эффект мутаций аддитивен, т. е. их польза складывается и они не мешают друг другу). Положительное влияние численности налицо: вдвое больше численность – вдвое больше полезных мутаций зафиксировалось.

В бесполой популяции начнется конкуренция между четырьмя клонами – потомками удачливых мутантов. Победит тот клон, чья мутация окажется самой полезной. Остальные три полезные мутации будут вытеснены. Таким образом, почти никакой пользы от удвоения численности бесполая популяция не получит. Ну разве что самую минимальную – за счет того что на этот раз зафиксируется лучшая из четырех мутаций, а не из двух [39] .

Итак, сексуальная популяция с единым генофондом будет адаптироваться тем эффективнее, чем выше ее численность. Бесполая «свора конкурирующих клонов» не получает такого выигрыша от увеличения численности.

В 2002 году этот теоретически предсказанный эффект удалось подтвердить экспериментально. Ник Коулгрейв из Эдинбургского университета работал с жгутиконосцами – хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). Эти одноклеточные водоросли могут размножаться как бесполым путем (делением), так и половым, образуя гаметы, которые затем сливаются в зиготы. Половое размножение у хламидомонад можно стимулировать искусственно (поместив жгутиконосцев в воду, не содержащую соединений азота), а можно, наоборот, заблокировать – например, поместив в аквариум жгутиконосцев только одного «пола» (вообще-то у них нет самцов и самок, зато есть так называемые типы спаривания, причем скрещивание возможно лишь между представителями разных «типов», которые ничем, кроме половой избирательности, друг от друга не отличаются). Коулгрейв заставил множество больших, средних и маленьких популяций хламидомонад приспосабливаться к неблагоприятным для них условиям. При этом половина популяций размножалась как бесполым, так и половым путем, а другая половина – только бесполым.

Спустя 50 поколений у всех подопытных популяций была измерена приспособленность (скорость размножения по сравнению с исходными, предковыми жгутиконосцами). Оказалось, что все бесполые популяции приспособились к новой среде почти одинаково плохо – большие лишь ненамного лучше маленьких. Популяции, практиковавшие секс, приспособились лучше, чем бесполые. Самое главное, чем выше была численность, тем сильнее проявилось их преимущество. Маленькие популяции (состоявшие примерно из 1000 особей) приспособились к новой среде лишь на 2 % лучше, чем бесполые, средние (100 тыс. особей) – на 7 %, большие (1 млн особей) – на 13 % (Colegrave, 2002).

Таким образом, проверяемое следствие, вытекающее из модели Фишера – Мёллера, замечательно подтвердилось. Разумеется, то, что справедливо для хламидомонад, не обязательно должно быть верным для всех живых существ. Но никто и не говорит, что в жизни все просто и однозначно.

39

Нужно еще иметь в виду, что обе популяции получат от роста численности дополнительный выигрыш, связанный с ослаблением дрейфа и повышением «чувствительности» отбора к слабовредным и слабополезым мутациям, о чем говорилось в главе 1.