Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Шрифт:
Недавно Курт Лайвли из Университета Индианы и его коллеги представили еще более убедительное доказательство преимуществ секса перед лицом инфекционной опасности. Мало того, ученым удалось показать, что присутствие паразитов делает секс необходимым условием выживания вида (Morran et al., 2011).
Опыты проводились все на том же универсальном объекте — черве C. elegans. В качестве стартовой точки были взяты естественные популяции с уровнем перекрестного оплодотворения около 20 %. Их подвергли воздействию паразита, смертельного для нематоды. Причем воздействие было двух типов. В первом случае популяцию в течение ряда поколений заражали одним и тем же штаммом бактерии, а во втором — отбирали все более вирулентных паразитов. Метод отбора бактерий на вирулентность изящен и прост — паразитов брали с трупов нематод, погибших в течение первых суток. Иными словами, тех, против которых не сработали имеющиеся системы защиты. Первый случай получил в статье условное наименование «эволюция», а второй — «коэволюция». Осталось измерить, как менялась в ряду поколений доля нематод, размножающихся путем перекрестного и самооплодотворения.
Так меняется доля скрещивающихся особей в ряду поколений нематод. Контроль показывает природную популяцию, которую не подвергали действию паразитов; эволюция — природную популяцию поместили в условия стабильной инфекции; коэволюция — нематод подвергли действию паразита, постоянно увеличивающего свою вирулентность. Из Morran et al., 2011.
Результат оказался в высшей степени предсказуемым. Контрольная популяция поддерживала постоянный, исходный уровень сексуальности. В популяции, в которой вирулентность паразитов оставалась постоянной, в течение первых десяти поколений доля скрещивающихся особей резко увеличилась (до 80 %), а затем вернулась на прежний 20-процентный уровень. Наконец, в популяции, где паразиты эволюционировали, доля скрещивающихся особей за десять поколений тоже достигла отметки 80 %, но после не снизилась, а продолжала увеличиваться. Через 20 поколений она достигла 90 %.
Если популяцию, состоящую только из гермафродитов, лишенных способности к перекрестному оплодотворению и обмену генами, поставить в условия коэволюции, через 20 поколений все черви погибнут. Наоборот, в популяции червей, практикующих только перекрестное оплодотворение, смертность от паразита через 30 поколений оказывается самой низкой.
Таким образом, интенсивный обмен генами, обеспечиваемый половым размножением, определяет способность популяции сопротивляться инфекциям. В условиях постоянного присутствия эволюционирующих паразитов отказ от секса ведет к вымиранию. В данном контексте паразитов можно заменить и хищниками, и конкурентами, и даже изменчивыми абиотическими факторами.
У бесполых организмов убыль выше прибыли
До сих пор мы вели разговор о преимуществах полового и бесполого размножений для особей одного и того же вида. Но в природе сравниваются по приспособленности не только особи одного вида между собой, но и особи разных видов, занимающие более или менее сходные условия. Здесь особенно важно успеть вперед конкурента — занять часть ареала, заполнить как можно большее пространство. В этой ситуации тот вид, который дает большее число потомков, должен бы получить территориальное преимущество и вытеснить медленного соперника. А как мы уже уяснили, быстрее размножаются бесполые и самооплодотворяющиеся организмы. Пусть они в итоге окажутся хуже приспособленными, но зато их раздельнополым конкурентам просто негде и некогда будет развернуться. Почему тогда бесполые организмы не вытеснили полностью раздельнополых? На этот вопрос помогают ответить примеры с растениями.
Семейство пасленовых — на редкость удобный объект для изучения эволюционных преимуществ полового и бесполого размножения, именно с ним и работали американские и британские биологи (Goldberg et al., 2010). Во-первых, пасленовые — очень разнообразная группа и к тому же прекрасно изученная. Во-вторых, у пасленовых имеется очень подходящий признак — самонесовместимость. Самонесовместимость, или отторжение родственной пыльцы, — свойство, предохраняющее растения от самооплодотворения, заставляющее их смешивать свои гены с генами других особей. Самонесовместимость интересна тем, что распространена среди пасленовых довольно хаотично. Во многих родах пасленовых одни виды имеют систему самонесовместимости, тогда как другие виды того же рода ее не имеют. При этом наличие или отсутствие самонесовместимости не коррелирует с другими признаками этих растений. Ученые задались вопросом, существует ли корреляция между самонесовместимостью и темпами диверсификации.
Схема механизма самонесовместимости у растений. Если аллельное состояние гена S («локуса несовместимости») совпадает у пыльцевого зерна и пестика, на чье рыльце оно попало, прорастание пыльцы блокируется, и оплодотворение не происходит. Геном пыльцы гаплоидный, взрослого растения — диплоидный, поэтому у каждого пыльцевого зерна обозначен один аллель S-локуса, а у пестика — два.
В семействе пасленовых около 2700 видов, из которых 41 % имеет систему самонесовместимости, 57 % ее не имеют, а 2 % видов — двудомные, т. е. имеющие отдельные мужские и женские растения, так что для них проблема самооплодотворения неактуальна. Авторы построили эволюционное дерево для 356 видов пасленовых, по которым есть молекулярные данные (дерево строилось по последовательностям двух ядерных генов и четырех пластидных) и для которых установлено наличие или отсутствие самонесовместимости.
Анализ получившегося дерева показал, что самонесовместимость унаследована пасленовыми от общего предка и с тех пор многократно утрачивалась в разных эволюционных линиях. Утратить эту систему легко, а восстановить — трудно, потому что это сложный молекулярный комплекс, состоящий из множества специализированных белков. В эволюции пасленовых, по-видимому, не было случаев восстановления самонесовместимости после ее утраты.
Понятно, почему самонесовместимость часто утрачивается. Переход к самооплодотворению дает немедленное преимущество в эффективности распространения своих генов. К тому же самооплодотворение выгодно, когда с доставкой пыльцы от других особей возникают трудности — например, из-за большой разреженности популяции. Непонятно другое: если этот признак часто утрачивается и почти никогда не восстанавливается, почему до сих пор сохранилось так много видов, обладающих системой самонесовместимости?
Расчеты по построенному филогенетическому дереву показали, что темп видообразования у видов, практикующих самоопыление, значительно выше, чем у самонесовместимых. Понятно, что высокая скорость видообразования у самоопыляющихся растений связана с тем, что у них возникшие полезные комбинации аллелей не «размываются». В итоге одно-единственное растение с подходящей комбинацией аллелей, попавшее в необычные условия, способно дать начало новому виду.
Однако темп вымирания у них еще выше. Почему они чаще вымирают, тоже понятно: ведь у них из-за самоопыления должны быстрее накапливаться вредные мутации и реже фиксироваться мутации полезные. Так что итоговое число самоопыляющихся видов не повышается. Несмотря на то что совокупность самонесовместимых видов убывает за счет превращения их в самоопыляющиеся, число самонесовместимых видов не снижается. Этому препятствует то обстоятельство, что самонесовместимые виды реже вымирают, передавая видам-потомкам самонесовместимость по наследству. Темп вымирания у них не превышает темп появления новых видов. В результате такого соотношения вымирания и появления и даже с учетом перехода некоторых в группу бесполых штрейкбрехеров число самонесовместимых видов остается на постоянном уровне (порядка 30–40 %).
Исследование показало, что естественный отбор может действовать не только на уровне генов и особей, но и на уровне целых видов. Такой отбор способен длительно сохранять сложный признак, который в каждой отдельно взятой эволюционной линии имеет тенденцию исчезать и почти никогда не появляется вновь. Но нужно помнить, что медлительный и малоэффективный межвидовой отбор может лишь поддерживать такой признак, но не может его создать. Подобным творческим потенциалом обладает только отбор на более низких уровнях: генов, особей или, в некоторых особых случаях, групп особей [47] .
47
Два случая, когда бывает возможен групповой отбор (парадокс Симпсона и модель «вложенного перетягивания каната»), рассмотрены в книге «Эволюция человека».
Почему самцов и самок почти всегда поровну?
Завершая главу о сексе, нельзя не упомянуть еще об одной эволюционной загадке, с ним связанной.
У большинства раздельнополых животных поддерживается соотношение полов, близкое к 1:1. Это рационально для моногамных видов, образующих устойчивые брачные пары. Но моногамия — редкое явление в животном мире. Гораздо больше существует видов, у которых о потомстве заботятся только самки, а роль самца ограничивается спариванием. Например, самцы павлинов тратят кучу энергии на отращивание своих прекрасных хвостов, едят пищу, которая пригодилась бы самкам, — короче говоря, только зря топчут землю и занимают жизненное пространство. Животноводам известно, что на большое стадо коров достаточно одного быка, остальных самцов можно смело пускать на мясо. Если тщательно отнестись к выбору производителя, то никакого вырождения породы от этого не происходит. Природа, как кажется, производит самцов с большим избытком. У стадных копытных самцы могут быть полезны для коллективной обороны стада от хищников, но чаще самцы не делают и этого. Даже если рассмотреть виды, у которых от самцов есть какая-то польза, кроме производства спермы, все равно нет оснований полагать, что при любом климате, образе жизни, способе питания и вражеском окружении соотношение полов 1:1 является оптимальным для любого вида животных. Если бы это соотношение определялось интересами вида, мы бы наверняка наблюдали разное соотношение полов у разных видов. Однако мы за редчайшими исключениями везде наблюдаем одно и то же соотношение 1:1 — у моногамных и полигамных видов, у заботящихся о потомстве и у тех, кто бросает детей на произвол судьбы, у хищников и их жертв, у тех, кто организует коллективную оборону от хищников, и тех, кто этого не делает.