Как растения защищаются от болезней

Метлицкий Лев Владимирович

Вторая возможность избежать распознавания состоит не в утере паразитом элиситеров, а в их маскировке. Эяиситеры присутствуют, но только не на поверхности патогена, чтобы не быть распознанными растением. А что же находится на поверхности? А на поверхности паразита в целом ряде случаев могут располагаться вещества, которые имеются у самого растения. Да, да, мы не оговорились, на поверхности паразита располагаются вещества, имеющиеся у растения, или вещества, весьма похожие на вещества растения. Естественно, что растение не будет принимать за чужеродные свои собственные вещества. Оно как бы находится в заблуждении, клетки чувствуют себя неповрежденными, и ничто не оповещает их о грозящей опасности. Чем не тактика троянского копя? Вспомните, как греки длительное

время безуспешно осаждали Трою и, наконец, оставили у ворот города сделанного ими коня, внутри которого находились вооруженные воины. Любопытные горожане втащили коня в городские ворота. Ночью из коня вышли воины, которые открыли ворота войскам противника. Примерно так же действует и паразит, и его тактика носит название «молекулярная мимикрия» (рис. 11, см. вклейку).

Мимикрия — маскировка. Помните бабочку, маскирующуюся под листок; червя, прикидывающегося сучком; безобидную муху угрожающей окраски. Явление молекулярной мимикрии в фитоиммунологии было впервые установлено Т. И. Федотовой, а затем подтверждено Н. Н. Гусевой и Б. Б. Громовой. Было замечено, что паразит и его растение-хозяин имеют общие вещества — антигены. И чем больше общих антигенов имеет паразит с растением, тем больше вероятность поражения растения данным паразитом.

Предполагается, что на поверхности паразита, взаимодействующего с растением, находятся хорошо знакомые растению антигены, тогда как индукторы паразита спрятаны где-то глубоко под ними. Паразит не распознается и беспрепятственно проникает в растение.

Третья возможность предотвратить распознавание паразита растением состоит в таком изменении молекулы элиситера, в результате чего она становится неузнаваемой для растения. Предполагается, что элиситеры, находящиеся на поверхности растения, являются как бы антигенной детерминантой для их распознавания рецепторными белками хозяина. При взаимодействии их продуктов включается реакция СВЧ и происходит отторжение паразита. Предположим, что у совместимого паразита или его расы происходит какое-то изменение молекул элиситера, в результате чего они перестают быть комплементарными рецепторным участкам растения и ими не распознаются. Такие элиситеры будут вызывать защитные реакции у устойчивых сортов растений и не будут вызывать их у восприимчивых, т. е будут обладать специфичностью действия. Поэтому пх и называли специфическими.

К сожалению, о специфических элиситерах пока еще мало известно. Но все-таки кое-какие данные на этот счет уже есть. Например, специфический элиситер был обнаружен в клеточных стенках и выделениях возбудителя фитофтороза сои. Элиситер оказался гликопротеином, состоящим на 70–90 % из белка и примерно на 10 % из углеводов, которые, по-видимому, и ответственны за его активность.

Поверхностными гликопротеинами оказались специфические элиситеры, выделенные из возбудителей антракноза фасоли и бактериоза сои.

Предполагается, что липополисахарид наружной мембраны бактерий обладает свойствами специфического элиситера. Мы уже писали, что сапрофитные, либо убитые нагреванием, либо, наконец, гетерологичные (несовместимые) для данного вида растений, бактерии иммобилизуются в их межклеточном пространстве. При этом бактерии как бы окутываются гранулярным и фибриллярным материалом, транспортирующимся везикулами из растительных клеток, и с помощью этого материала прикрепляются к клеточной стенке растения. В результате прикрепления наступает тесный контакт растительных клеток с липополисахаридом, который и распознается. Установлено, что его состав коррелирует со способностью бактерии, из которой он выделен, индуцировать реакцию СВЧ. Так, липополисахарид штаммов, которые индуцировали СВЧ, отличался от такового у неиндуцирующих штаммов молекулярной массой и отношением ксилозы и рамнозы к глюкозе.

Однако число элиситеров, обладающих специфическими свойствами, пока еще крайне ограниченно. Возможно, это зависит от того, что обнаружению специфических элиситеров мешают неспецифические, которые наряду со специфическими присутствуют

у паразитов. Возможно, искать специфические элиситеры у фитопатогенов в искусственной культуре, как это делают исследователи, бесполезно, поскольку при этих условиях не могут проявиться их паразитические свойства.

Итак, наличие специфических элиситеров пока еще находится под сомнением, тогда как большинство известных к настоящему времени элиситеров обладает неспецифическими свойствами. Это означает, что они присутствуют у всех рас фитопатогенов, независимо от наличия у них генов вирулентности, и с их помощью можно индуцировать защитные реакции у всех сортов растений, независимо от присутствия у них генов устойчивости.

Маловероятно, чтобы растения обладали отдельными распознающими системами на каждый вид и расу фитопатогенов, с которыми им приходится сталкиваться в природе. Скорее всего, в роли неспецифических элиситеров могут служить структурные полисахариды клеточных стенок микроорганизмов.

Как же проникают в растения те фитопатогены, которые обладают незамаскированными неспецифическими элиситерами? Здесь мы расскажем о четвертой возможности, которая состоит в наличии у паразитов антиметаболитов, перекрывающих действие элиситеров. Речь идет о присутствии у некоторых паразитов антиэлиситеров, или супрессоров, которые в противовес элиситерам не индуцируют, а, наоборот, подавляют защитные реакции растений.

Супрессоры характерны не только для иммунных систем растений, но и животных. В начале 70-х годов была открыта особая группа лимфоцитов — супрессоров, оказывающая подавляющее действие на иммунные лимфоциты.

По-видимому, для каждой системы живого организма необходима специфическая антисистема, которая регулирует эту систему по принципу обратной связи.

В растительном мире супрессоры-антииндукторы были открыты через несколько лет после обнаружения индукторов-элиситеров. Предпосылкой к созданию таких представлений послужил давно установленный факт, что растение, зараженное совместимой расой того или иного патогена, становится восприимчивым не только к авирулентной расе того же патогена, но и к непатогенам, т. е. микроорганизмам, которые ранее не были способны поражать данный вид растения. Так, предварительное заражение ячменя вирулентной расой мучнистой росы сделало его восприимчивым не только к авирулентной расе того же паразита, но даже к возбудителю мучнистой росы дыни. Заражение картофеля совместимой расой возбудителя фитофтороза делало его восприимчивым к целому ряду микроорганизмов, обычно не поражающих неповрежденный картофель, даже к сапрофитам. Недаром существует выражение «вторичные инфекции», т. е. инфекции, возникающие на уже инфицированном растении.

Возможно, одной из причин вторичных инфекций являются супрессоры, подавляющие защитные реакции растения. По-видимому, супрессоры фитопатогенных микроорганизмов можно разделить на две группы: одни убивают или повреждают растительные клетки, тогда как другие только блокируют, задерживают защитные реакции. Если исходить из такой классификации, то к первой группе супрессоров следует отнести токсины паразитов. Естественно, что растительная клетка, убитая токсинами паразита, лишается способности распознавать патоген, а тем более отвечать защитными реакциями.

Ко второй группе супрессоров относятся импедины (от английского to impede — препятствовать, задерживать), название которых заимствовано из медицины, где он означает нетоксический бактериальный фактор, подавляющий защитный механизм хозяина. По-видимому, подобное разделение супрессоров на токсины и импедипы отражает разделение патогенов на некротрофы и биотрофы. Некротрофы продуцируют токсины, убивающие клетку на некотором расстоянии от самого паразита, биотрофы — супрессоры типа импединов, которые выделяются патогеном при непосредственном взаимодействии с растительной клеткой. О токсинах фитопатогенов мы уже говорили. А вот историю изучения импединов у растений интересно рассмотреть на примере открытия специфического супрессора у возбудителя фитофтороза картофеля.