Морские львы и котики
Шрифт:
Эти модели, не исчерпывая и не упраздняя поведенческой специфики, позволяют увидеть общую геометрию в построении населения разных видов из отдельных особей. Широкий же набор групп многоклеточных животных с наличием свидетельств об индивидуальных пространствах особей заставляет поискать аналогии и в других сообществах. Но в первую очередь интересны лишенные полового размножения протисты и сидячие колониальные животные. Есть ли индивидуальное пространство при отсутствии полового размножения и как в случае его наличия образуется колония сальп и кораллов? Затем: так ли уж далека от зоологических проблем с пространственным распределением особей проблема пространственных структур растущей колонии бактерий, если бактериологи считают систематическим признаком внешний вид колонии на питательной среде? Сидячие животные ставят вопрос о совместимости наличия индивидуального пространства с отсутствием активного перемещения особи, подводя к рассматриваемому кругу многоклеточные растения. Чем достигается рассредоточение экземпляров растений при слишком плотном высеве? И, наконец, неизбежно вовлекается в рассмотрение тот вид приматов, к которому мы принадлежим, несмотря на наши качественные отличия, и чья высшая нервная деятельность не исключает безусловных рефлексов. Интерес территориальных аспектов человеческого поведения вполне очевиден, но не менее интересным представляется попытка пространственного истолкования архаичных систем исчисления родства, проводящих границу между доступными и недоступными соплеменниками. С другой стороны, качественная специфика человеческой природы позволяет ставить вопрос о пространственном структурировании не только в географическом пространстве, но и в том, где разворачивается специфическая человеческая творческая активность.
Частный вопрос о пространственном распределении особей ушастых тюленей и его закономерностях так же быстро выводит обсуждение на широкий круг актуальных проблем, как и рассмотрение частных проблем изменчивости плана строения тела ушастого тюленя. Но определение применимости найденного к другим группам организмов не исчерпывает неизбежных вопросов.
Во-первых, встает вопрос о природе сил, распределяющих особи в пространстве, стягивая их в скопления и разгоняя в стороны. И рассеивание, и скучивание не совсем хаотичны. Рассеивание вызывается как ослаблением привязанности особи к месту своего рождения (это ослабление географических привязок может быть и однократным, и многократно повторяющимся на протяжении жизни), так и избеганием контактов с другими особями своего вида, т. е. следствием некоторого взаимного отталкивания. Скучивание же зависит как от стремления многих особей занять одну географическую точку независимо от наличия пли отсутствия там соплеменников (например, стремление вернуться в точку рождения), так и от влечения особей к соплеменникам, что ведет не только к встречам половых партнеров, но и к сбиванию в кучу однополых зверей на лежбище или членов одной стаи рыб или саранчи. Это влечение гонит к соплеменникам независимо от локализации и перемещений последних.
То есть положение особи в пространстве будет определяться действием на нее двух независимых пар сил: притягивание к определенной географической точке — собственная подвижность особи и притягивание к определенной особи (или группе особей) — отталкивание от особей своего вида. Сфера вокруг особи — индивидуальное пространство — своими размерами и проницаемостью для соплеменников будет менять результаты взаимодействия перечисленных четырех сил. Хорошо бы, конечно, иметь возможность измерять тягу к скитаниям и тягу к возвращению домой, стремление изолироваться от соплеменников и стремление контактировать с ними.
С другой стороны, взаимодействие этих сил формирует сами характеристики индивидуального пространства: наличие или отсутствие охраняемой зоны определяется наличием или отсутствием взаимного отталкивания особей; диаметр охраняемого пространства— степенью отталкивания; набор допускаемых внутрь пространства особей — набором неподверженных отталкиванию особей; необходимость контакта с соседними владельцами индивидуальных пространств — степенью взаимного притягивания особей определенной категории; привязка к точке на местности или к определенной особи — степенью преобладания тяги к одному над тягой к другому; степень подвижности владельца индивидуального пространства — результатом взаимодействия хоминга [14] и трех остальных сил, да и значимость даже пустого места ушедшего соседа — мера инерционности отталкивания от соседей. То есть характеристиками индивидуального пространства можно косвенно померить четыре действующие на данную особь в данный момент силы.
14
Хоминг — стремление особи к дому.
Поскольку понятно, что реакция на любой раздражитель происходит лишь при приближении его на какое-то пороговое расстояние, то в чем причина наличия именно этого, а не другого, порогового расстояния? Очень заманчива аналогия с биологическими полями клеток, определяющими их пространственное размещение, а также возможная сопричастность наличия индивидуального пространства особи и фундаментального отличия клетки как части организма от особи как части ценоза. Во всяком случае, понятие поля все чаще применяется при описании агрессивных и коммуникационных взаимодействий особей (вспомним сигнальные поля в описаниях коммуникации зверей Н. П. Наумовым).
Наличие индивидуального пространства позволяет двигаться по крайней мере в трех направлениях.
1. В меру возможностей организма и наличной модели индивидуального пространства можно укреплять и усложнять владение, создавая некоторое подобие наружного скелета из нор, гнезд, убежищ и системы сигнальных меток.
2. Дальше на основании характерного для данного вида способа оперирования с индивидуальным пространством при сохранении наряду с ним добавочных, редких и краткосрочных вариантов (основных для других таксонов) можно строить из них замкнутые системы — популяции, заполняя ими все доступное особям данного вида пространство. Сейчас основными, по крайней мере для позвоночных животных, представляются три модели (см. рис. 22): скопление одноранговых владельцев индивидуальных пространств, свободных от субординатных особей; раздутое индивидуальное пространство владельца, заполненное разнородными подчиненными ему особями; переносное индивидуальное пространство, привязанное запечатленном к особи своего (а иногда чужого) вида, перемещение которой и определяет перемещения владельца. Число реализуемых моделей разумеется больше трех, но существенно меньше количества таксонов, что ведет к частому использованию систематически далекими формами организмов общей модели пространственного размещения особей.
3. Если принять за исходное сообщество, состоящее из особей, владеющих индивидуальными пространствами и равных по рангу, то возможен либо путь к установлению иерархии среди владельцев при росте владений у доминантов с поглощением владений субординатов, либо путь к установлению сопряженности собственных перемещений с перемещениями других особей. Оба пути, вероятно, осуществлялись многократно и независимо в разных ветвях и веточках эволюционного древа.
Популяция, таким образом, оказывается не просто скопищем свободно скрещивающихся особей в кольце непригодных или неприятных мест, изолирующих от других таких же скопищ, а собранием жестко регламентированных структурой связей между особями участников единого сообщества, изолированного от других таких сообществ не столько географией, сколько трудностью внедрения в чужую постройку.
Соответственно для белых гусей репродуктивно изолированным от соседей комплексом будет место зимовки, где формируются брачные пары и комплекс (иногда сокращающийся до одной) принимающих их гнездовых колоний, где могут бок о бок находиться пары с разных зимовок. То есть гнездовая колония окажется конгломератом репродуктивно изолированных кусков, как было недавно показано для врангелевской колонии Е. В. Сыроечковским. Для морских же котов картина будет прямо противоположной. И центром, перемешивающим партнеров, окажется именно колония — лежбище, сохраняющее способность извлекать свой контингент из удаленных друг от друга точек океана и одновременно могущее быть надежно изолированным от расположенного в нескольких километрах побережья соседнего лежбища.
Единое поселение членов одного вида может представлять конгломерат репродуктивно изолированных кусков. В то же время конгломерат разных видов, привязанных к общей географической точке, несмотря на специфику их видовых экологических ниш, может быть конструктивно единым.
Зависимость пространственных структур вида-хищника от системы землепользования у особей кормового объекта широко известна. Однако хищник не только деформирует пространственное распределение особей кормового объекта, по и обеспечивает, как показывает пример белой совы и белого гуся, начальные этапы колонизации другим видам. Взаимное проникновение пространственных структур, нескольких даже не связанных пищевой цепью видов (многовидовые лежбища, многовидовые стаи) дает разнообразные пространственные композиции. То есть внутривидовые закономерности пространственного размещения особей формируют те шипы и пазы, которые сшивают отдельные, даже не едящие друг друга виды в единую многовидовую постройку. Вот и снова частный эпизод с отариидным лежбищем помог увидеть один из общих интегрирующих механизмов надындивидуальных систем.
Различные системы землепользования при разных моделях пространственного размещения особей дают неодинаковый ответ на неблагоприятные воздействия. Из трех подробно рассмотренных моделей наиболее защищенное детство будет обеспечивать гусиный вариант, но он же будет давать наибольшую нагрузку на самок. Котовый вариант кладет тяжкое бремя на территориальных самцов и оставляет приплод почти беззащитным, но не слишком перегружает самок. И вариант калифорнийского морского льва секачам дает меньшую нагрузку, чем котовый, но большую, чем гусиный, давление на самок меньше, чем в двух других, щенкам же легче, чем в котовом, но тяжелее, чем в гусином варианте.