Морские львы и котики
Шрифт:
В результате растущее лежбище будет продуцировать не только молодежь, оттесненную на края лежбища и ждущую своего срока, но и все большее количество бездомных скитальцев, залегающих сначала только осенью, а потом и летом в одной или нескольких точках, удаленных от родительского лежбища. Тем временем исходное лежбище все еще растет с краев, но его середина уже продуцирует только мигрантов, а естественная убыль резидентов в центральных районах компенсируется уже не своими, а периферийными особями. Лежбище оказывается трехслойным: центр дает выселенцев за пределы лежбища, все реже оседающих здесь же, и принимает все больше вселенцев с краев лежбища. Примыкающая к центру зона продуцирует выселенцев и достаточное количество резидентов, исключающих вселение посторонних.
На холостяковых лежках тем временем взрослеют пришедшие прежде других самцы и появляются первые самки, которых рост родительского лежбища тоже лишил дома. Гаремная территория вмещает плотно упакованных самок больше, чем рыхло упакованных секачей, но самок становится больше, чем может вместить и плотная упаковка. Остается один шаг до оплодотворения самок на холостяковой залежке, появления там первых щенков и превращения бывшей холостяковой залежки в маленькое продуцирующее лежбище.
Место не каждой холостяковой залежки может обеспечить условия (на берегу и вокруг), необходимые для выживания приплода, и соответственно лишь некоторые из них могут превратиться в продуцирующие лежбища. Но движение в этом направлении неизбежно.
Итак, в пределах акватории, известной обитателям исходного разбухшего лежбища, появляется одно или несколько сателлитных лежбищ, гаремные территории которых будут еще более притягательны для переселенцев, чем холостяковые залежки на их месте. И отток, и приток особей обладают некоторой инерцией. Так что молодые лежбища еще некоторое время будут расти ускоренно за счет переселенцев и собственной продукции, пока сначала переселенцы, а потом и часть собственных потомков не будут блокированы разбуханием территории уже дочернего лежбища. Из-за той же инерции отток с родительского лежбища не прекратится сразу, как будут выравнены продукция и выселение, и лежбище не только остановится в росте, но и начнет сокращаться в размерах, либо сжимаясь к центру, либо распадаясь на несколько самостоятельных кусков.
Уменьшение размеров неизбежно позднее пресечет выселение, и начнется вначале очень медленный рост за счет только своего небольшого поголовья. Цикл замкнулся.
От освоения нового необжитого места под холостяковую залежку, на которой спустя десять-двадцать лет появятся первые беременные самки и еще лет через десять начнется медленный рост гаремной территории, через фазу ускоряющегося роста к продуцированию выселенцев и образованию удаленных холостяковых лежек (будущих дочерних лежбищ), а затем и к обособлению от событий на прочих лежбищах в пределах собственной резко сократившейся территории должно проходить не меньше полувека, если не век.
В этой упрощенной схеме не учтены по крайней мере три группы факторов, влияющих на смену и длительность фаз: ограниченность пригодных мест для береговых лежбищ (кусок пригодного берега может быть длиной и сто метров, и в несколько километров) и кормовых ресурсов в море; включение регулятора — детской смертности при повышении плотности населения и влияние выборочного (или невыборочного) промысла на структуру данного лежбища. Но сам ход событий как будто не противоречит известному об отариидных лежбищах сейчас.
Рассмотрев структуру отариидной колонии, возможности многовидовых конгломератных поселений и историю отдельной колонии от детства к зрелости, попробуем примерить отариидную схему к на первый взгляд похожей второй половине рис. 21, где Е. В. Сыроечковский нарисовал часть гусиной колонии.
Вся наличная площадь ее поделена между отдельными владельцами — гусаками, изгоняющими все постороннее, каждый со своего участка. На колонии остаются только территориальные самцы и взрослые самки, участвующие в размножении в этом сезоне. Если вычленить основной элемент конструкции колонии, то обнаружатся прочные многолетние пары, в которых место для гнезда выбирает
К месту гнездования весной гуси приходят уже парами, сбившимися в стаи по нескольку десятков особей, вместе с некоторыми родителями держатся их прошлогодние птенцы (числом от 1 до 5). Уже через неделю после появления первых гусей на острове место будущей колонии распределено между отдельными парами, рассеянными с интервалами от нескольких до нескольких десятков метров. Взаимное расположение гнезд определяется притягательностью места колонии для многих гусынь и невозможностью для привязанных к ним гусаков располагаться близко друг к другу. Место выбирает самка по своим неясным для нас меркам, с учетом качеств биотопа и привязанности к местам своих прошлых гнезд.
После выбора точки на местности самка, а следовательно, и самец с индивидуальным обороняемым пространством вокруг него прочно закреплены в ней. Различные интервалы между гнездами могут быть связаны как с непригодностью отдельных участков, неотличимых на первый взгляд от соседних, занятых, так и с личными качествами гусаков. Закрепленный на местности гусак как будто ничем не отличается от территориального секача. Оба они будут защищать свою землю от посторонних и пытаться спариваться с любой попавшей туда самкой своего вида. То, что гусыня вместе с гусаком нападает на вторженцев, показывает, что и у нее в это время есть свое охраняемое пространство. В то же время гусак, по крайней мере к концу насиживания, покидая надолго гнездо с гусыней, как бы выходит на это время из своего индивидуального пространства, и ничто не показывает наличие неприкосновенной зоны вокруг него (опять же полная аналогия секачу, покинувшему на время свое место на гаремном лежбище).
Таким образом сформировавшаяся колония представляет собой местами плотное, местами диффузное скопление закрепленных на местности индивидуальных пространств гусаков. Прошлогодние птенцы и не участвующие в этом году в гнездовании одиночки и не закрепившиеся пары активно изгоняются резидентами (в том числе и собственными родителями) и в разгар сезона уже кочуют группами по острову.
Отклонения от схемы двояки: гусак, потерявший гусыню или ушедший от нее достаточно далеко, пытается спариваться с любой гусыней, независимо от того, в паре она или нет; часть гусынь в парах либо по реальной непригодности незанятых другими участков, либо по индивидуальным особенностям поведения не находит места для гнезда и откладывает яйца в чужие гнезда или около них.
За гусыней, прорывающейся к чужому гнезду, следует ее гусак, что неизбежно ведет к конфликту с хозяином, который то гонит вторженцев, то пытается спариваться с ними независимо от их половой принадлежности. В результате таких попыток некоторая часть территориальных гусаков успевает за сезон покрыть по нескольку прошедших через их индивидуальное пространство самок, т. е. проигрывает нормальный для территориальных секачей ушастых тюленей вариант.
Первыми колония отторгает прошлогодков, изгнанных из родительских индивидуальных пространств. Затем уже в тундре, вдали от колонии, к ним присоединяются не участвовавшие в размножении или потерявшие кладку (или партнера) особи, державшиеся до этого в пределах колонии. Птицы сбиваются в крупные (до 700 птиц) табуны, где индивидуальные пространства особей, если и сохраняются, то радиус их минимален. У гусаков на гнездовье индивидуальные пространства прикреплены к гнездам до вылупления гусят. Якорь, державший территорию самца на месте, оказывается поднятым, и гусак уходит из колонии, не отставая от гусыни с гусятами и отгоняя вторженцев от своей передвижной территории.