Морские львы и котики
Шрифт:
У южноамериканских морских львов довольно легко вычленяются такие же шесть блоков со сходными границами, но без намеков на закономерное чередование грацильных и робустных блоков. Среди взрослых самок есть неотличимые друг от друга по пропорциям; разнообразие среди секачей больше. При этом локальные зоны повышенной изменчивости у самок те же, что у морских котих, а у секачей — несколько неожиданны. У них снизу — привычная картина жестких рамок с несколько более высокой изменчивостью местоположения слуховых капсул (7 % кондилобазальной длины). Вид сбоку обнаруживает подвижность местоположения переднего края глазницы (15 %), размеров лежащих сзади и книзу от слухового прохода сосцевидных отростков черепа и размеров задней половины нижней челюсти. Вид сверху еще больше размазывает
Как показывают все три формы рассмотренных ушастых тюленей, общим для всех будут, по-видимому, и шесть блоков черепа, и жесткие рамки, не дающие индивидуальным колебаниям превышать 10 % кондилобазальной длины, и немногочисленность ограниченных зон повышенной изменчивости (разных не только у разных видов, но и у разных возрастно-половых групп одного вида). Общим будет и большее разнообразие вариантов индивидуальных пропорций черепа секачей по сравнению с самочьим. Три рассмотренных таксона представляют основные подразделения семейства (морские львы, морские коты и стоящий особняком калифорниец) и оставляют мало вероятности для обнаружения чего-нибудь принципиально отличного среди других ушастых тюленей.
Отчетливые намеки на расчлененность (даже взрослого черепа со сглаженными швами между костями) на двусторонне-симметричные идущие друг за другом отдельности получаются как побочный результат графического анализа индивидуальных отличий в пропорциях черепа ушастых тюленей. Но появившись, эти указания затрагивают очень важную для изучения строения тела позвоночных животных проблему. Построение тела из повторяющихся вдоль длинной оси отдельностей, блоков (или, по анатомической терминологии, метамеров) — универсальный принцип, легко наблюдаемый и у взрослого дождевого червя, и у ранних человеческих эмбрионов (см. рис. 4). У взрослых позвоночных эта многочленность (метамерность) строения маскируется происходящими на протяжении жизни перестройками, отчетливо сохраняясь лишь в чередовании элементов позвоночника и туловищной мускулатуры да в отхождении нервных корешков. Череп уже на ранних стадиях своего формирования выглядит монолитным, лишенным следов метамерности. Появление в начале прошлого века и распространение позвоночной теории черепа, по которой он рассматривался как результат слияния нескольких видоизмененных блоков (позвонков), было попыткой найти универсальный строительный модуль для всего скелета и увидеть метамерность там, где ее на первый взгляд не было. Однако через несколько десятилетий сходство позвонков и блоков в черепе было сочтено внешним и неинтересным.
Действительно, череп взрослого зверя можно разбивать на части различными достаточно произвольными способами (снова вернемся к рис. 11). Засечки, которые дает наложение контуров отдельных черепов на составной портрет выборки, могут быть соединены между собой многими способами. Предлагаемый вариант разбивки пятью плоскостями, перпендикулярными длинной оси отариидного черепа, привлекателен только малым числом секущих плоскостей и учетом двусторонней симметрии конструкции.
Однако если сопоставить эту схему с топографией межкостных швов в черепе молодой особи кого-нибудь из ушастых тюленей (с возрастом швы закрываются и делают взрослых особей малопригодными для такого сравнения), то с учетом неточности проведения границ между блоками и индивидуальной изменчивости в расположении межкостных швов совпадение двух вполне независимых схем членения черепа оказывается удивительно полным.
Первая плоскость отсекает предчелюстные и верхнечелюстные кости, вторая хорошо совпадает с решетчатой костью, т. е. с границей мозговой полости, третья очерчивает передний край теменных, чешуйчатых и основной клиновидной кости, четвертая проходит через передний край основной затылочной кости, слуховые барабаны и передний край сосцевидных костей, отделяя заднюю часть теменных костей в том месте, где у взрослых самцов проходят затылочные гребни (там же у многих млекопитающих можно видеть самостоятельные окостенения вроде хорошо известной в анатомии человека кости инков). Последняя, пятая, секущая плоскость отделяет боковые и верхнюю затылочные кости.
Получается нечто большее, чем простое совпадение реально наблюдаемых швов между костями и вычисленных для удобства операций условных границ между шестью блоками черепа. При этом то, что единая у всех млекопитающих нижнечелюстная кость рассекается двумя плоскостями (на кусок с зубами, кусок в заднем отделе с угловым и сочленовным отростками и срединный кусок), заставляет вспомнить ее многочленность у всех прочих (кроме млекопитающих) позвоночных. Может быть, все-таки возможно сохранение каких-то следов прежней многочленности нижней челюсти, несмотря на ее коренную перестройку в связи с преобразованиями слухового аппарата и челюстного сустава.
Как раз шестичленная разбивка черепа известна в одном из вариантов позвоночной теории, где она выводилась только из топографии межкостных границ. То же дает независимое рассмотрение индивидуальной изменчивости пропорций черепа. Наконец, число сегментов среднего зародышевого листка — мезодермы, участвующих в построении будущего черепа, маркируемое местоположением слухового пузырька и последних пар черепно-мозговых нервов (языкоглоточный и подъязычный), тоже, по-видимому, шесть.
Но если столь различные и независимые способы Разбивки одной и той же конструкции вдоль ее продольной оси дают одно и то же число, оправдано допустить общность механизмов, сегментирующих головную мезодерму в первые недели эмбриональной жизни, упорядочивающих распределение окостенений черепа и швов между ними, а также сохраняющих блочность уже монолитного черепа после сглаживания швов между костями. Подвижность крупных блоков черепа птиц и рептилий, определяющая у взрослых особей механику захвата добычи, показывает длительное сохранение метамерности черепа и в других классах позвоночных животных.
Таким образом, частный вопрос о блочности черепа ушастого тюленя быстро выводит на общую проблему поиска механизмов, управляющих возникновением и сохранением метамерности и определяющих ее индивидуальные, возрастные и таксономические особенности.
Вернемся, однако, к частной проблеме: посмотрим, что происходит с пропорциями черепа ушастого тюленя по мере взросления зверя. У северного морского кота (см. рис. 10) изменения после рождения сводятся к уплощению крыши черепа и сужению передней части мозговой коробки при малых изменениях профиля затылочной области. То есть события сосредоточены в третьем и четвертом блоках, мало затрагивая первый и шестой.
Столь отличные на первый взгляд черепа секача и взрослой самки разделяет лишь то, что самочий череп уже, ниже и с меньшими сосцевидными отростками, чем самцовый. Вот и все, кроме разницы в абсолютных размерах, чем оперирует крайний половой диморфизм этого вида отариид.
В отличие от возрастных половые различия захватывают в основном два первых и два последних блока. Контур черепа секача больше похож на щенячий, чем на самочий, хотя эта псевдоинфантильность достигается скорее за счет надстраивающих череп гребней.
Сохранение неизменных пропорций при явном половом диморфизме у калифорнийского морского льва очень показательно, так как это сходство не искажает даже громадный сагиттальный гребень, позволяющий с первого взгляда опознать череп секача.
У третьей формы — южноамериканского морского льва — после рождения не только меняется форма мозговой коробки, но и сдвигается назад задний край твердого неба, причем у секачей этот сдвиг заметнее и к нему добавляются сдвиг носового отверстия и увеличение высоты нижней челюсти. Гребни и выросты черепа секача как бы компенсируют потери в относительных размерах мозговой коробки при повзрослении. Опять повзросление больше затрагивает средние блоки (третий и четвертый), а половые различия — два передних и два задних.