Нерешенные проблемы теории эволюции
Шрифт:
Основные биосферные признаки, которые можно охарактеризовать палеонтологически, — это разнообразие и доминирование. Разнообразие отражает структуру сообществ: чем она сложнее, чем более плотно заполнено и дробно подразделено экологическое пространство, тем больше видов. Доминирование, т. е. преобладание какого-то вида или группы видов по численности, биомассе, воздействию на другие виды, тем ярче выражено, чем меньше разнообразие.
Алиса, путешествуя по стране чудес, попадает в царство Красной королевы, где нужно бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте. Известный палеонтолог Л. Ван Вален считает биосферу царством Красной королевы — сколько видов исчезает, столько и появляется новых, общее разнообразие не изменяется [Van Valen, 1984]. В истории биосферы несомненно был период начального роста разнообразия, после которого оно стабилизировалось на определенном уровне. Однако в палеонтологической летописи есть отчетливо выраженные рубежи, на которых разнообразие падает значительно ниже обычного уровня и одновременно происходит смена доминирующих групп. Эти рубежи настолько очевидны, что еще в прошлом веке геологи, не прибегая к особенно сложным
Обратимся к границе мезозойской и кайнозойской эр — одной из чаиболее четких в истории биосферы и, может быть, наиболее популярных в связи с вымиранием динозавров. Чтобы понять, что случилось на этой границе, дадим очень краткую характеристику мезозойской эре. Она длилась около 180 млн. лет (245 — 64 млн. лет назад) и подразделена на три периода — триасовый, юрский и меловой. В целом это было время относительно теплого безледникового климата с ослабленной сезонностью, низких континентов, около трети площади которых периодически покрывали мелкие эпиконтинентальные моря, океанов, воды которых еще не были так четко, как сейчас, подразделены на теплую термоклину и холодную психросферу, где еще не развилась энергичная циркуляция холодных, насыщенных кислородом вод, формирующихся вблизи полярных льдов. Суша была покрыта листопадными и вечнозелеными лесами, жестколистными кустарниками из хвойных и цикадофитов, обширными папоротниковыми болотами. На открытых пространствах паслись стада динозавров, а в лесах ютились мелкие млекопитающие, среди которых преобладали древесные формы. Динозавры и млекопитающие появились одновременно, в начале мезозойской эры, и сосуществовали более 150 млн. лет — не вполне мирно, так как известны копролиты — окаменелый помет динозавров — с костями млекопитающих (находки костных остатков в копролитах интересны еще и потому, что свидетельствуют о теплокровности: холоднокровные рептилии переваривают кости; есть и другие указания на теплокровность некоторых видов некрупных хищных динозавров). Темпы эволюции млекопитающих были очень низкими. Логично предположить, что динозавры подавляли их эволюционные потенции. Примерно за 35 млн. лет до великого вымирания, в середине меленого периода, широко распространились цветковые растения, вытесняя цикадофитов из кустарниковых растительных формаций. Это означало сокращение листовой массы (ранние цветковые были мелколистны, в отличие от крупнолистных цикадофитов) — удар по кормовым ресурсам динозавров, среди которых произошла смена, несомненно связанная с изменением питания, поскольку на первый план выдвинулись формы с мощными зубными батареями и клювами, как у попугая или утки. Во время этой смены, когда пресс динозавров ослабел, млекопитающие получили некоторые шансы. Среди них появились относительно прогрессивные формы, по строению зубов близкие к сумчатым и плацентарным. Затем, по мере восстановления динозавровых сообществ, эволюция млекопитающих снова застопорилась.
В воздухе в это время господствовали летающие рептилии — птерозавры, некоторые из них были настоящими гигантами.
В морях на мягком илистом дне обитали крупные двустворки, которых называют реклайнерами (от английского recline — прилечь, возлежать), потому что они свободно возлежали, слегка погрузившись в ил, и были совершенно неподвижными, в отличие от современного морского гребешка, который тоже лежит на мягком грунте, но только пока его не побеспокоят. Коралловые рифы сначала были похожи на современные» но потом кораллов в них стали вытеснять своеобразные двустворчатые моллюски — рудисты с бокаловидной раковиной, превратившиеся к j концу эры в основных рифостроителей. Среди одноклеточных планктонных организмов в меловом периоде процветали фораминиферы со сложным жизненным циклом. Обычно такие формы совершают вертикальные миграции в толще воды, а во время размножения закрепляются на определенной глубине. Строение раковины с разнообразными выростами и килями подчинено этой задаче. Среди мезозойских фораминифер вымершие глоботрунканиды отличались чрезвычайно сложным строением. Очевидно, они в полной мере использовали свойственное мезозойским морям плотностное расслоение водной толщи, специализируясь по узким интервалам глубин.
Среди активно плавающих беспозвоночных преобладали головоногие моллюски — аммониты и белемниты. Некоторое представление об образе жизни аммонитов дает внешне похожий на них (хотя и принадлежащий другому отряду) наутилус — хищник, нападающий даже на хорошо вооруженных крабов. Аммониты в свою очередь подвергались атакам свирепого морского ящера мозазавра (это отнюдь не домысел: крупнейший знаток меловых морей Э. Кауфман обнаружил следы зубов мозазавра на раковине аммонита). Среди хищников высшей ступени трофической пирамиды были и зубастые рыбоядные птицы, распространившиеся во второй половине мелового периода.
Теперь читателю должно быть ясно, что когда говорят о вымирании на границе мезозойской и кайнозойской эр глоботрунканид, двустворок-реклайнеров, рудистов, аммонитов, белемнитов, морских рептилий, динозавров, птерозавров и зубастых птиц, то речь идет не просто о каком-то числе семейств и отрядов, которым можно противопоставить еще большее число семейств и отрядов, перешедших эту границу (хотя практически все группы понесли большие потери). Речь идет о доминантах основных областей биосферы. Они определяли облик наиболее распространенных сообществ. Поэтому их вымирание, в сочетании с общим спадом разнообразия, означает глубокий кризис в истории биосферы, из которого она вышла обновленной. Подобные, хотя, может быть, и не столь глубокие кризисы повторялись многократно. Изучение их периодичности затрудняет недостаточная точность радиометрических дат. Кроме того, на проведение некоторых границ влияли случайные обстоятельства, местные осложнения или просто недостаток данных. Несмотря на все это, улавливается крупная периодичность в 180 млн. лет, равная мезозойской эре и половине палеозойской, которую давно уже собираются разделить на две. Позднемезозойские — кайнозойские кризисы имеют периодичность около 30 млн. лет: границы юры и мела, раннего и позднего мела, мела и палеоцена, эоцена и оли-гоцена, плиоцена и плейстоцена, для которых получены ориентировочные даты 135–130, 100, 65, 36 и 2 млн. лет. На триасовый, пермский, пенсильванский, миссисипский периоды также приходится примерно по 30 млн. лет. Нетрудно заметить совпадение с периодичностью геологических кризисов (см. выше).
ПРИЧИНЫ БИОСФЕРНЫХ КРИЗИСОВ
Когда мы говорим, что динозавры, аммониты, глоботрунканиды и т. д. вымерли одновременно, на границе мезозоя и кайнозоя, то нужно помнить, что сама эта граница установлена как стратиграфический уровень, на котором произошло вымирание. Здесь легко попасть в логически порочный круг, поэтому одновременность вымирания в разных областях биосферы желательно проверить независимыми методами. Радиометрическое датирование недостаточно точно, поэтому основные надежды возлагались на палеомагнитный метод, использующий переполюсовки геомагнитного поля (запечатленные остаточной намагниченностью горных пород) как временные реперы. Несколько лет назад результаты палеомагнитных исследований как будто свидетельствовали о несовпадении аналогичных событий в море и на суше в пределах нескольких сотен тысяч лет. но затем оказалось, что была допущена аналитическая ошибка и что эти события одновременны, во всяком случае в пределах разрешающей способности метода, которая довольно высока.
Следовательно, такие причины вымирания, как инфекции, истребление хищниками, отравление алкалоидами-, конкурентное вытеснение, крайне маловероятны. Трудно представить себе, что некий мор поразил одновременно организмы, обитающие в столь несходных условиях, как аммониты и динозавры, или что они одновременно пали жертвой жищпиков. В большинстве случаев трудно найти и потенциальных конкурентов, так как экологически замещающие группы обычно появлялись (как в случае динозавров и млекопитающих) через сотни тысяч лет после вымирания. Совпадение периодичности кризисов в истории земной коры и биосферы безусловно заслуживает внимания, и многие ученые со времен великого французского натуралиста Ж.-Л. Бюффона предполагали причинную связь между ними. Но чтобы не впасть в распространенную логическую ошибку post hoc, мы должны понять природу предполагаемого взаимодействия.
В прошлом нередко выдвигались катастрофические объяснения, подсказанные отчасти библейской, легендой о всемирном потопе, отчасти сменой морских и пресноводных отложений в геологических разрезах, а иногда и общими философскими соображениями. Так, П.-М.-Л. Мопертюи, безусловно один из самых блестящих умов эпохи просвещения, считал, что резкие различия между биологическими типами, нарушающие лейбницев-ский принцип непрерывности, возникли в результате столкновения Земли с кометой. Этой его идее суждено было возродиться в 80-х годах нашего века, когда группа американских ученых обнаружила повышенное содержание иридия в пограничных слоях мезозойской и кайнозойской эр. Считают, что иридий в осадочные породы попадает в основном из космоса, так как в земной коре его очень мало, и что обогащение этим элементом могло произойти лишь в результате падения крупного небесного тела, примерно в десять раз больше тунгусского. Пыль из кратера должна была на какое-то время затмить солнечный свет и прервать фотосинтез, вызвав вымирание если не всех, то во всяком случае наименее стойких организмов.
Простота и общедоступность, апокалиптический колорит в сочетании с ультрасовременными аналитическими методами и применением вычислительной техники (для расчета траектории «болида смерти» и т. п.) обеспечили этой гипотезе довольно шумный успех. Однако вымирание, хотя и быстротечное в масштабах геологического времени, все же не было таким внезапным и таким быстротечным, как выходит по катастрофической гипотезе. Признаки сокращения разнообразия среди планктонных фораминифер, например, наметились за несколько десятков тысяч лет до заключительных событий, причем пострадали в первую очередь сложные двухкилевые формы. Тогда же или еще раньше распространились уродливые формы среди аммонитов и иноцерамов (явление, которое мы в дальнейшем попытаемся объяснить). В самых верхних меловых слоях остатки динозавров относительно редки, а среди млекопитающих впервые появляются относительно крупные формы величиной с барсука.
Рассмотрим случившееся с экологических позиций. Для начала сопоставим экосистемы тропиков и умеренных широт. Первые безусловно богаче видами, эффективнее в использовании энергетических ресурсов и разнообразнее по формам взаимодействия между организмами (например, опыление растений птицами и млекопитающими встречается почти исключительно в тропиках, как и некоторые изощренные формы насекомоопыле-ния, когда самец пытается спариться с цветком, принимая его за самку, или атакует его, принимая его за соперника). В сезонном климате разнообразие ниже, трофические цепи короче, приспособления примитивнее и грубее (в частности, преобладает весьма расточительное опыление ветром).