Об интеллекте
Шрифт:
Не забывайте, однако, что инвариантное представление в любой области кортекса может быть развернуто в детальное предсказание того, как ситуация появится в ваших органах чувств, путем распространения паттерна вниз по иерархии. Аналогично инвариантное представление в моторном кортексе может быть развернуто в моторные команды, специфические в данной ситуации, путем распространения паттерна вниз по моторной иерархии.
Сейчас я собираюсь обратить ваше внимание на отдельную область кортекса, одну из тех, что изображены на рисунке 5. На рисунке 6 такая область показана более детально. Моя цель показать вам, как клетки в области кортекса могут запоминать и вспоминать последовательности паттернов, что является наиболее существенным элементом для
Рисунок 6. Слои и колонки в кортикальной области.
Вспомните о шести визитках, о которых я упоминал в главе 3, где каждая визитка представляет отдельный слой кортикальной ткани. Почему говорят о слоях? Если вы возьмете нашу кортикальную область монетного размера и поместите ее под микроскоп, вы увидите, что плотность и форма клеток изменяется по мере того, как вы движетесь сверху вниз. Эти отличия задают слои. Верхний слой, называемый первым, наиболее отличный от остальных. В нем очень мало клеток, и он состоит преимущественно из переплетения аксонов, идущих параллельно кортикальной поверхности. Слои 2 и 3 выглядят почти одинаково. В них содержится множество плотно упакованных пирамидальных клеток. В слое 4 клетки звездообразной формы. В слое пять как обычные пирамидальные клетки, так и сверхбольшие пирамиды. Нижний слой, слой 6 также содержит несколько уникальных типов нейронов.
Визуально мы обнаруживаем горизонтальные слои, но очень часто ученые говорят о колонках клеток, которые идут перпендикулярно слоям. Вы можете думать о колонках как о вертикальных «модулях» из клеток, работающих совместно. (Термин колонка вызывает множество дебатов в содружестве нейроученых. Их размеры, функции и значимость спорны. Для наших целей, однако, вы можете думать в общих терминах о колончатой архитектуре, с существованием которой согласны все.) Слои внутри каждой колонки соединяются аксонами, которые идут вверх и вниз и соединяются синапсами по пути. Колонки не выделяются подобно колоннам с четкими границами — в кортексе нет ничего простого — но об их существовании можно догадываться исходя из нескольких фактов.
Одна причина — это то, что вертикально выровненные клетки в каждой колонке имеют тенденцию активизироваться в ответ на один и тот же стимул. Если мы взглянем поближе на колонки в V1, мы обнаружим, что некоторые отвечают на линейные сегменты, которые наклонены в одном направлении (/), а другие отвечают на линейные сегменты, наклоненные в другом направлении (\). Клетки в каждой колонке сильно связаны, именно поэтому колонка целиком отвечает на один и тот же стимул. В особенности, активные клетки в слое 4 заставляют становиться активными клетки в слоях 2 и 3, что затем приводит к активизации клеток в слоях 5 и 6. Активность распространяется вверх и вниз по клеткам колонки.
Другая причина, почему мы говорим о колонках, лежит в том, как формируется кортекс. У эмбриона единственная клетка-предшественник мигрирует из внутренней полости мозга туда, где формируется кортекс. Каждая из этих клеток делится и создает около сотни нейронов, называемых микроколонкой, которые по вертикали соединяются так, как я только что описал. Термин колонка часто неточно используется только для описания различных феноменов; он может ссылаться на вертикальные соединения или на специфические группы клеток от одного и того же предка. Используя последнее определение, мы можем сказать, что в человеческом кортексе приблизительно несколько сотен миллионов микроколонок.
Чтобы увидеть эту колончатую структуру, вообразите отдельную микроколонку толщиной в человеческий волос. Возьмите тысячи волос и отрежьте
Есть еще одна деталь о колонках, которую вам необходимо знать, и затем мы приступим к тому, для чего это все. При близком рассмотрении мы видим, что как минимум 90 процентов синапсов на клетках в каждой колонке приходит извне этой колонки. Некоторые соединения приходят от соседних колонок. Другие приходят с другой половины мозга. Как же мы можем говорить о значимости колонок, если так много кортикальных соединений распространяются вбок на больших расстояниях?
Ответ в модели «память-предсказание». В 1979, когда Вернон Монткастл указал, что существует единый кортикальный алгоритм, он также предположил, что кортикальные колонки являются базовым вычислительным модулем кортекса. Однако, он не знал, какую функцию выполняют колонки. Я верю, что колонки являются базовым модулем предсказания. Чтобы колонка могла предсказать, когда она должна активизироваться, она должна знать, что происходит в других местах — отсюда синаптические соединения с различных направлений.
Скоро мы вдадимся в детали, но вот обзор того, почему нам надо знать этот вид соединений в мозге. Для предсказания следующей ноты в песне вам нужно знать название песни, в каком месте песни вы находитесь, сколько времени прошло с момента последней ноты и какая была последняя нота. Большое число синаптических соединений, соединяющих клетки в колонках с другими частями мозга обеспечивает каждую колонку контекстом, который ей нужен для того, чтоб предсказать ее активность во множестве различных ситуаций.
Следующее, что нам необходимо рассмотреть — как эти маленькие кортикальные области (и их колонки) посылают и получают информацию вверх и вниз по кортикальной иерархии. Сначала взглянем на восходящий поток, который имеет относительно прямой маршрут, отображенный на рисунке 7. Вообразите, что мы смотрим на кортикальную область с ее тысячами колонок. Рассмотрим в большом масштабе только одну. Сходящаяся информация от нижестоящих областей всегда приходит в слой 4 — основной входной слой. По пути входные пути формируют соединения в слое 6 (мы увидим позже, почему это существенно). Клетки слоя 4 затем посылают проекции вверх к клеткам в слоях 2 и 3 внутри колонки. Когда колонка отправляет информацию вверх, большинство клеток слоев 2 и 3 посылают аксоны ко входному слою колонок следующей вышестоящей области. Таким образом информация течет от области к области вверх по иерархии.
Информация, идущая вниз по кортикальной иерархии имеет менее прямой маршрут, что изображено на рисунке 8. Клетки слоя 6 являются отправителями нисходящих соединений колонки и проецируются на слой 1 в иерархически нижестоящих областях. В слое 1, аксон распространяется на большие дистанции в низших кортикальных областях. Таким образом информация, текущая вниз по иерархии от одной колонки имеет возможность активизировать множество колонок в нижестоящей области. В слое 1 очень мало клеток, но клетки слоев 2, 3 и 5 имеют дендриты в слое 1, таким образом клетки могут быть возбуждены обратными связями, идущими через слой 1. Аксоны, идущие от клеток в слоях 2 и 3 формируют синапсы в слое 5, когда они покидают кортекс, и, предположительно, возбуждают клетки в слоях 5 и 6. Таким образом мы можем сказать, что когда информация течет вниз по иерархии, ее путь более извилист. Она может разветвиться по множеству различных направлений через распределение в слое 1. Обратная информационная связь начинается с клетки в слое 6 в области, выше по иерархии; она распространяется по слою 1 в нижестоящих областях. Некоторые клетки в слоях 2, 3 и 5 в нижестоящих областях возбуждаются, и некоторые из них возбуждают клетки слоя 6, которые проецируют на слой 1 в еще более нижестоящих по иерархии, и так далее. (Если вы изучите рисунок 8, будет гораздо понятнее.)