Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Те же затруднения, с которыми пришлось бороться при исследовании иннервации желудочных желез, долго давали себя знать и при поджелудочной железе. Для характеристики этих затруднений позволяю себе привести из классической статьи Гейденгайна о поджелудочной железе следующее, очень выразительное место: «Наверное всякий наблюдатель, который занимался функциею поджелудочной железы более долгое время, оставит эту область с недовольным чувством, потому что он принужден был выбрасывать огромное число неудачных опытов. Ни крайняя осторожность, ни большая опытность не могут победить невероятную чувствительность органа, который чрезвычайно часто по совершении предварительной операции прекращает свою деятельность и не возвращается к ней, несмотря на применение действительнейших средств. Таким образом наблюдению здесь всегда присуща известная неверность, которую не в состоянии устранить ни крайнее разнообразие, ни увеличение массы опытов. Я должен откровенно признаться, что еще ни разу не предпринимал таких опытов, столь богатых собачьими жертвами и бедных соответственными результатами». 1 [22] Зато в настоящее время изучение нервных отношений этой железы во многих отношениях подвинулось сильно вперед. Как уже упомянуто, всего раньше (в лаборатории Людвига Бернштейном,
Секреторным нервом поджелудочной железы оказался блуждающий нерв. Этот результат дался нам благодаря применению некоторых особенных обстановок опыта. Обстановку, в которой впервые пред нами объявилось действие этого нерва, я имею честь продемонстрировать сейчас. Вот собака, у которой была наложена постоянная панкреатическая фистула по способу, описанному в первой лекции. Собака совершенно оправилась от операции, все давно срослось. Четыре дня тому назад ей на шее перерезан блуждающий нерв, отпрепарован периферический конец его, взят на нитку и оставлен с ней прямо под кожей. Сейчас, сняв осторожно кожные швы, я с легкостью, без причинения какой-нибудь заметной неприятности животному, достаю нитку с нервом. Прошу обратить внимание, что из металлической воронки, прижатой широким краем к брюшной стенке с отверстием панкреатического протока, не вытекает ни капли сока. Я начинаю теперь раздражать прерывистым электрическим током мой нерв. Как видите, животное стоит совершенно спокойно в станке, не обнаруживая и сейчас ни малейшим движением никакой боли. Проходит целых 2 минуты без всякого действия на железу (что и прошу вас особенно удержать в памяти), и только в третью появляется первая капля сока, за которою следуют дальнейшие, все чаще и чаще. После трех минут я заканчиваю раздражение, сок продолжает течь сам по себе и постепенно затихает только через 4-5 минут по окончании раздражения. Повторяя раздражение еще раз, как вы видите, мы получаем совершенно то же самое. И так всегда и на всех собаках. Нужно прибавить, что блуждающий нерв, конечно, раздражали и раньше с той же целью, что и мы, и, однако, не имели того, что теперь так легко показывается даже публично. Причина нашей удачи - некоторые особенности в постановке опыта. Этих особенностей две: животное во время опыта не подвергается никаким болезненным раздражениям, не говоря уже об отравлениях, большей частью сопровождающих обычную форму опытов; с другой стороны, при раздражении блуждающего нерва на шее, благодаря перерезке его за 4 дня до опыта, исключены резкие расстройства кровообращения. К четвертому дню перерезки замедляющие волокна сердца настолько потеряли в своей возбудимости вследствие развивающегося перерождения нерва, что самое сильное раздражение нерва едва дает себя знать весьма незначительным и мимолетным замедлением ударов сердца. Для понимания этой стороны опыта нужно не забывать, что возбудимость различных нервов после перерезки исчезает через различные сроки - и, следовательно, сейчас уас замедляющие волокна сердца потеряли свою возбудимость ранее, чем секреторные. Итак, в нашем опыте железы нисколько не пострадали ни от операции, ни от обстоятельств, сопутствующих раздражению.
Однако постоянного результата с раздражением блуждающего нерва можно достигнуть и в остром опыте, если только он ведется по некоторому определенному плану. Дело делается так. На нормальном животном быстро и возможно деликатно делается трахеотомия, затем в несколько секунд отделяется продолговатый мозг от спинного и вводится искусственное дыхание. Теперь можно спокойнее приступить к дальнейшему оперированию: вскрытию грудной полости для отпрепарования блуждающих нервов ниже сердца и вскрытию брюшной полости для вставления стеклянной трубочки в проток панкреатической железы. При этих условиях во всех опытах также наблюдается положительное секреторное действие блуждающего нерва на поджелудочную железу, хотя в начале опыта приходится частенько раздражать нерв несколько раз без видимого эффекта. Смысл указанных условий очевиден. Благодаря перерезке спинного мозга устраняется вредное рефлекторно-задерживающее действие дальнейшего длительного оперирования, a раздражение блуждающего нерва в грудной полости совершенно исключает изменения в ритме сердца.
Дальнейший анализ на этой второй форме опыта выдвинул два обстоятельства, от которых приощи нервов может произойти задерживание секреторной энергии поджелудочной железы. В наших опытах, как и в ранних опытах некоторых других авторов, панкреатическая железа оказалась резко чувствительной в отношении кровообращения. Достаточно кратковременного (2-3 минуты) раздражения сосудосуживающих ее нервов или зажатия аорты такой же продолжительности, чтобы железа перестала реагировать в продолжение некоторого периода времени на раздражения блуждающих нервов, ранее действительные. Эти опыты уже в значительной степени делают понятным, почему после обыкновенной операции, сопровождающейся сильнейшим чувствительным раздражением и, следовательно, рефлекторным сужением сосудов, железа животного, находящегося в разгаре пищеварения, сплошь и рядом не дает ни капли сока. Еще большее значение надо приписать другому фактору, который постоянно привлекал к себе внимание в наших опытах. Как в том опыте, который был проделат перед вами, так и в острых опытах раздражение блуждающего нерва не вызывает отделения сока моментально, а всегда проходит более или менее значительное время (от 15 сек. до нескольких минут) между моментом приложения раздражителя к нерву и наступлением отделительного эффекта. Сплошь и рядом бывает так, что сок начинает вытекать лишь в тот момент, когда прекращается раздражение. Наконец часто приходится наблюдать следующее особенное явление (д-р Метт). Вы, положим, долгое время раздражали правый блуждающий нерв и уже имеете от него равномерное отделение сока. Стоит в это время, не прерывая прежнего раздражения, присоединить раздражение другого блуждающего нерва для того, чтобы ток сока сейчас же остановился на известный, часто довольно значительный период времени.
Все эти явления вели к заключению, что в блуждающих нервах, вместе с возбуждающими элементами для pancreas, имеется и нечто ее тормозящее. Об этих тормозящих элементах можно сделать несколько предположений: они могут быть сосудосуживающими нервами поджелудочной железы, двигательными нервами мускулов ее каналов и, наконец, истинными секреторнозадерживающими нервами как антагонистами секреторных. Если при многих органах несомненно доказано существование антагонистической пары управляющих органом нервов, то почему же не быть этому и при железах? Может быть даже, этот антагонизм есть общий принцип всех иннерваций.
Если в описанной выше острой форме опыта с нашей железой раздражать обыкновенным прерывистым индукционным током симпатический нерв, то только в самый первый момент раздражения замечается маленькое толчкообразное движение сока, а затем во все время раздражения и после него - ни малейшего отделения. Применяя же механическое раздражение (ряд толчков посредством тетаномотора Гейденгайна) вместо электрического, часто видят другой результат: спустя некоторое время после начала раздражения происходит довольно сильное отделение сока. Можно того же достигнуть и электрическим раздражением, если раздражать нерв не свежий, а перерезанный за 4-5 дней до этого и, следовательно, подвергающийся перерождению. Смысл этих явлений легко понять, если припомнить некоторые пункты из физиологии сосудодвигательных нервов. Известно, что эти нервы мало чувствительны к механическому раздражению, а после их перерезки ранее многих других волокон теряют свою возбудимость. Следовательно, мы имеем право принимать: 1) что в симпатическом нерве одновременно находятся как суживающие, так и отделительные нервы поджелудочной железы, 2) что при обыкновенном электрическом раздражении свежего нерва сосудосуживающие волокна вполне маскируют отделительные и 3) что лишь при особенных условиях (механическое раздражение и электрическое раздражение заранее перерезанного нерва), устраняющих вмешательства сосудосуживающих волокон, отделительные волокна получают возможность заявить о своем существовании.
Таким образом симпатический нерв представил нам удобный случай установить взаимное отношение сосудодвигательных и секреторных нервов поджелудочной железы. Однако применение указанных приемов при раздражении блуждающего нерва нисколько не изменило картины его действия на нашу железу: задерживающее действие блуждающего нерва осталось при этом в полной целости. И это дает хорошее основание думать, что тормозящее действие блуждающего нерва не обусловливается сужением кровеносных сосудов, самое последнее время д-р Попельский сильно подвинулся в решении занимающего нас вопроса. Им прежде всего была выработана форма опыта, при которой задерживающее по отношению к поджелудочной железе действие блуждающего нерва выступает постоянно и притом в очень резком виде. На острой форме опыта (как описано раньше) вливается в двенадцатиперстную кишку раствор соляной кислоты. Этим вызывается продолжительное и обильное отделение панкреатического сока. Сильное раздражение в это время блуждающих нервов всякий раз без исключения сейчас же обусловливает замедление, а чаще совершенное прекращение отделения. Раздражение же симпатического нерва только замедляет отделение и притом лишь спустя некоторое время после начала раздражения. Точно так же зажатие аорты останавливает отделение только через минуту, две, три. При этом нельзя не упомянуть еще, что, по последним опытам Франсуа-Франка, блуждающий нерв скорее расширяет сосуды поджелудочной железы, чем сужает их. Возможность вмешательства двигательных нервов протоков железы исключалась тем, что животное отравлялось физостигмином, сильнейшим раздражителем гладкой мускулатуры, причем, однако, не только не оказалось никакого задерживания сока, а скорее ядом было усилено отделение. Наконец при подробном препаровании нервов железы удалось найти такие ветви, которые при раздражении вызывали отделение без длинного латентного периода, почти так же быстро, как барабанная струна гонит слюну. Из последнего опыта нужно заключить, что в данном пункте секреторные волокна поджелудочной железы анатомически отделились от задерживающих элементов и что, следовательно, чистым секреторным нервам не принадлежит особенность обусловливать деятельность органа при искусственном раздражении лишь после продолжительного периода скрытого действия. Д-р Попельский нашел, наконец, в отдельности и такие ветви блуждающего нерва, которые только задерживали, но никогда не возбуждали отделения поджелудочного сока. Конечно, раз существуют такие специально задерживающие нервы, то вполне возможны и рефлекторные раздражения их как при нормальных условиях, так и при оперировании. Не исключается, наконец, возможность рефлекторного задерживания центров самих секреторных нервов pancreas.
Из приведенных наблюдений точно и фактически объясняются все неудачи и трудности прежних исследований над иннервациею поджелудочной железы. Например, почему Гейденгайн при раздражении продолговатого мозга получил положительный результат только в немногих опытах? Не говоря о задерживающем влиянии операции, раздражая мозг, он вызывал и сильное сужение сосудов и нарушение деятельности сердца, а к тому же оставалось в силе и раздражение антагонистических волокон.
Вы уже, конечно, заметили, до чего сходно идут нервные явления на желудочных и панкреатических железах: во всех стношениях иннервация одних есть копия других. Вот почему недостающее в одной иннервации против другой можно с правом восполнить по аналогии. На этом основании мы не можем сомневаться, например, в том, что секреторные волокна желез, помимо блуждающих нервов, находятся и в симпатическом нерве.
В заключение несколько слов о вышеупомянутом опыте двух французских авторов над желудком обезглавленного преступника. После знакомства с фактами крайней щепетильности наших желез нелегко поверить выводу авторов, что они имели перед собою истинный отделительный эффект блуждающего нерва 40 минут спустя после обескровления органа.
Мне кажется, я могу верить, что после всего сообщенного и показанного вам представляются так же бесспорными и действительными отделительные нервы желудочных и поджелудочной желез, как классическая, всем известная chorda tympani при слюнных железах. Само собой разумеется, что, кроме этих специальных нервов, в наши железы входят и сосудистые нервы, сосудосуживающие и сосудорасширяющие.
Лекция четвертая. Общая схема деятельности полного иннервациенного прибора.
– работа иннервационного прибора слюнных желез. Аппетит как первый и сильнейший раздражитель нервов желудочных желез
Мм. гг.! В предшествующей лекции вы подробно, и отчасти на проделанных перед вами опытах, познакомились с фактом разнообразного действия нервной системы на работу занимающих нас желез. Столь уже обремененный многочисленными функциями блуждающий нерв оказался еще несомненным возбудителем желудочных, как и поджелудочной, желез. Рядом с ним подобное же влияние пришлось признать и за симпатическим нервом, несомненно, в отношении поджелудочной и, в высшей степени вероятно, в отношении желудочных желез. Затем имелись все основания в обоих этих нервах принимать по два отдельных вида железистых нервов, секреторных и трофических, как это установлено Гейденгайном для слюнных нервов. (Предположительно здесь можно было бы идти дальше и гейденгайновские трофические нервы раздробить на отдельные ферментные волокна). Наконец были представлены сильные экспериментальные доводы за существование особых тормозящих волокон желез, и это опять в поистине неистощимом блуждающем нерве.