Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Надеюсь, вы простите мне столь длинную экскурсию в сторону хирургического метода в физиологии. Я убежден, что только развитие оперативного остроумия и искусства в области пищеварительного канала раскроет перед нами всю поразительную красоту химической работы этого органа, отдельные черты которой мы можем подсмотреть уже и с современными методическими средствами. Прошу припомнить эти мои фразы в конце лекций - и вы признаете, я уверен в том, заключенную в них правду.
Лекция вторая. Работа желез во время пищеварения
Мм. гг.! Познакомившись со способами, помощью которых можно более или менее хорошо следить за работою желез, мы в настоящее время займемся самою работою. Старая методика (обыкновенная желудочная фистула прежний способ панкреатических фистул) не без труда и не без борьбы могла установить только первые и наиболее простые пункты относительно деятельности желез. В конце концов почти всеми авторами было признано, что наши железы начинают или усиливают свою работу лишь тогда, когда пища входит в пищеварительный канал. При теперешнем состоянии методических средств едва ли нашелся бы хоть один физиолог, сомневающийся в факте резкой зависимости работы желез от еды. Каждый опыт на собаках в этом отношении всегда дает отчетливый и положительный результат. Наш маленький, уединенный желудочек, совершенно пустой у голодной
Старая методика затруднилась выяснить даже такой, повидимому, немудреный вопрос: как относятся количества сока к различным количеством одной и той же пищи, т. е. стоят ли эти величины в пропорциональных отношениях друг к другу или в каких других? В самом деле, как можно было решить этот вопрос для желудка, располагая лишь обыкновенной желудочной фистулой? Сока нельзя было получить врозь от пищи и, следовательно, хоть приблизительно измерить. В настоящее время у нас имеются на этот счет точные данные. Понятно, что на собаке с уединенным желудочком задача совершенно проста. Вы даете собаке различные количества одной и той же пищи и получаете соответствующие им количества чистого сока. Из опытов оказалось, что существует почти полная пропорциональность между количеством пищи и массою изливающегося на него желудочного сока; так, в работе доктора Хижина для сырого мяса приведены следующие средние цифры: на 100 г мяса 26 куб. см, на 200 г --- 40 куб. см, на 400 г -- 106 куб. см; для смешанной пищи, состоящей из хлеба и мяса, там же указаны следующие отношения: на 300 куб. см молока, 50 г мяса и 50 г хлеба - 42 куб. см, а на двойное количество той же смеси -- 83.2 куб. см. Мы вправе вывести из этих цифр, что желудочные железы работают с большою точностью, давая на нищу всякий раз столько, сколько нужно для данного материала по раз установленной норме. Я подчеркиваю, господа, этот результат как весьма поучительный, бесспорно указывающий на точность и аккуратность работы нашего механизма.
Теперь следующий вопрос: как идет отделительная работа? Выливаются ли сразу на весь введенный материал потребные количества соков, или доставка соков в пищеварительный канал продолжается все время нахождения пищи в данном отделе канала, приноровляясь каким-нибудь образом к постепенно уменьшающейся и изменяющейся массе пищи?
Этот вопрос о ходе отделения уже давно служил предметом наблюдения, причем оказалось, что доставка соков на пищу продолжается во все время пищеварительного периода и представляет известный ход. Однако, частию вследствие недостаточности методики, частию благодаря самим авторам, не особенно гнавшимся за крайнею точностью (неопределенное количество пищи, неопределенный состав смешанной пищи, разные степени голода животного), полученные данные не поражали особенной закономерностью. Мы при наших исследованиях, ради точного сравнения отделительной работы при c самого начала задавались постановкой опытов в возможно точной форме. И действительно, теперь ход отделения при тождественных условиях становился поистине стереотипным. Сильное впечатление от такой, почти физической, точности в сложном жизненном процессе является одним из приятных развлечений многочасового сидения перед работающими железами. Как свидетельство справедливости моих слов привожу по паре опытов (табл. 1) как для желудочных (из работы д-ра Хижина), так и поджелудочной желез (из работы д-ра Вальтера). То же самое воспроизвожу в виде кривых (рис. 2 и 3), где по горизонтальной линии располагаются часы, на вертикальной - куб. сантиметры сока. Читать кривые следует слева направо.
Конечно, не все опыты так сходны, как приведенные, но если такое сходство встречается в двух опытах из пяти или около того, оно, по всей справедливости, не может не считаться ярким доказательством строгой закономерности железистой работы. Имеются все основания думать, что встречающиеся колебания в разных опытах обусловливаются часто просматриваемыми разлицами в условиях опыта, т. е. работа желез строго законна и в колебаниях от опыта к опыту. Итак, работа желез, т. е. выделение соков, представляет некоторый определенный ход: сок не течет одинаково скоро с начала до конца, он не течет, однако, и по прямой спускающейся линии, т. е. постепенно затихая после максимального выделения в начале отделительного периода, - он выливается по некоторой особенной кривой, то поднимаясь более или менее быстро, то застаиваясь на некоторых определенных пунктах, то спускаясь отлого, то падая круто. Примеры этому впереди. Ввиду точности этой кривой и ее стереотипности необходимо признать, что тот или другой ход отделения существует недаром, а нужен, полезен для успешнейший обработки пищи и наиболее выгоден для всего организма. Однако объяснение кривой дело нелегкое и в настоящее время даже невозможное. Если падающая часть кривой с ее особенностями более или менее удовлетворительно объясняется из факта также неравномерно уменьшающейся массы пищи в данном отделе пищеварительного канала, то остается совершенно темным, непонятным часто сложный подъем кривой до максимума; например, чем обусловливается он в поздний срок (3-и час после еды), как то видно на вышеприведенной кривой поджелудочного отделения? Вполне научно, т. е. в полном и точном соответствии с действительностью, объяснит эту кривую только исследование по тому методу, о котором упомянуто в первой лекции, т. е. когда науке удастся проследить шаг за шагом за массой и химическими изменениями пищи, вместе с примешанными к ней соками, на всем протяжении пищеварительного канала.
Задаемся дальнейшим вопросом. Если железа в течение пищеварительного периода резко и определенно изменяет напряжение своей работы, что касается массы доставляемого ею сока, то не свойственно ли ей видоизменять также и самые качества выделяемого продукта? Рассуждая теоретически, можно ожидать, что в различных фазах обработки одной и той же пищи понадобится сок различного состава. Вся масса пищи может сразу или постепенно измениться под влиянием первых порций сока в известных химических и физических отношениях и, таким образом, при продолжении обработки нуждаться в других свойствах сока: в большем или в меньшем содержании воды, в большей или меньшей кислотности,
Существующий материал, в особенности относительно желудочного сока, нельзя считать достаточным. Опыты с обыкновенной желудочной фистулой допускали только очень условные заключения, так как относились не к чистому соку, а к смеси сока с пищей. Наблюдения же, поставленные Гейденгайном на уединенном дне желудка, не могли претендовать на приложение их к нормальному пищеварению, так как деятельность уединенного желудочка, вследствие перерезки его секреторных нервов, очевидно, сильно отклонена от нормальной. Только исследование Гейденгайном хода панкреатического отделения на собаках, оперированных по способу, указанному в первой лекции, должно быть признано вполне точным научным материалом. К сожалению, исследование это приводится лишь в очень сокращенном виде в известном энциклопедическом руководстве по физиологии, изданном Германом, не появившись виде журнальной статьи.
Прежде чем обратиться к нашим фактам, я принужден, хоть на короткое время, занять ваше внимание теми особенными приемами анализа соков, которыми мы пользовались в наших работах. Переваривающая белки сила сока определялась по способу Метта, выработанному и постоянно употребляемому в нашей лаборатории. Способ состоит в том, что в стеклянную палочку диаметра в 1-2 мм втягивается жидкий яичный белок и свертывается там при определенной температуре (95°), 50 затем стеклянная палочка ломается на куски, которые опускаются в 1--2 куб. см испытуемой жидкости. Жидкость с палочками ставят в термостат при температуре в 3710 часов, без какого бы то ни было дальнейшего наблюдения. На концах стеклянной трубки происходит растворение белка. По истечении срока, измеряя под микроскопом с малым увеличением, при помощи миллиметровой линейки, длину стеклянного кусочка и длину оставшегося в нем непереваренным белкового цилиндрика, мы легко определяем величины переваривания в миллиметрах и его долях. Способ не оставляет ничего лучшего желать в отношении удобства, объективности и точности. Специальные опыты (д-ра Самойлова) показали, что переваривание белкового цилиндрика идет строго пропорционально времени, по крайней мере в течение десяти часов, и при таких силах переваривающих жидкостей, которые исследовали мы и которые должны быть признаны вообще наибольшими. Этим исключалось существенное подозрение, что растворение белка на различных глубинах нашего цилиндрика могло происходить с различной быстротой вследствие большего или меньшего застаивания продуктов переваривания в полости трубки. Таким образом количество миллиметров белка, переваренного за один и тот же период времени порциями разных соков, представляет точную сравнительную меру переваривающей силы этих порций. В исследованиях Борисова над этим методом, произведенных в лаборатории профессора Тарханова, отчетливо выступило правило соотношения между количеством миллиметров переваренного белка и количеством пепсина в сравниваемых растворах, именно: количества пепсина относились как квадраты скоростей переваривания, т. е. как квадрать чисел миллиметров белкового столбика, растворенного заин и тот же срок времени.
Поясним правило примером на числах. Если одна жидкость переварила 2 мм, а другая за то же время, то относительное количество пепсина в этих жидкостях выражается не числами 2 и 3, а их квадратами, т. е. 4 и 9. Разница очевидна: прямо по миллиметрам выходило, что во втором случае фермента в полтора раза больше, а на основании правила, т. е. по квадратам этих чисел, - в два раза с четвертью. Конечно, это правило было выведено на основании сравнения искусственно и точно составленных растворов пепсина. Результат, полученный Борисовым самостоятельно, был уже до него установлен Шюцем путем определения в растворе помощью поляризационного прибора образующихся при переваривании пептонов. Такое совпадение при различных методах составляет вескую гарантию точности правила. Не могу при этом не выразить сожаления, что ментовский метод, предложенный еще в 1889 г., до сих пор все еще не приобрел себе такого распространения, которого он по справедливости заслуживает. Он мог бы легко стать универсальным методом для измерения силы белковых ферментов, так что все исследования над этими ферментами были бы легко сравниваемы между собою. Нельзя отрицать, что это очень и очень желательно. Тогда все наблюдения над соками различных животных и людей, представляя одну и ту же скалу, повели бы к важным заключениям колебанияы ферментов по индивидуумам, родам и видам животных. Нужно прибавить еще, что в меттовском методе диаметр трубки в широких пределах не имеет значения, а куриные яйца в нашем отношении оказываются чрезвычайностоянного состава. Шюц-борисовское правило оказалось применимо в полной силе и к трипсину.
Определение других ферментов менее совершенно и в наших исследованиях постоянно подвергалось и подвергается видоизменениям. Крахмальный фермент панкреатического сока долгое время определялся в нашей лаборатории путем известного титрования фелинговой жидкостью сахара, получающегося из крахмала при известных и всегда одинаковых условиях ферментного действия. В таком случае число миллиграммов образованного сахара являлось мерою количества крахмального фермента. Метод этот, давая хорошие и точные цифры, требовал, однако, очень значительного времени и был чувствительно тяжел в таких опытах, где надобилось многопределений. Поэтому естественно было искать более скорого метода. В последнее время. лаборатория в лице докторов Глинского и Вальтера старалась достигнуть этой цели, настаивая вместе с тем на однообразии метода определения обоих ферментов. Тоненькие стеклянные трубочки наполнялись вареным крахмалом, обыкновенно чем-нибудь подкрашенным, и затем в термостате подвергались определенный срок времени (обыкновенно полчаса) действию испытуемой жидкости. Крахмал с концов растворялся, и граница растворения, благодаря окраске, была вполне резка. Как выше при белке, сосчитывались миллиметры растворенного крахмального столбика. Многократные пробы с искусственным раствором фермента (панкреатический сок, разбавленный 2-3 раза, и т. д.) установили точные соотношения числа миллиметров с содержанием фермента. Здесь также оказалось вполне приложимо правило Шюца и Борисова, т. е. количества фермента относились, как квадраты миллиметров. Поэтому в приводимых нами ниже опытах будут встречаться обе указанные меры крахмального фермента: миллиграммы образованного сахара и миллиметры растворенного крахмального цилиндрика.