Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Однако также закономерно наша реакция может быть и заторможена определенными искусственными мерами, если, например, на собаку, на ее глаз или на ее ухо, воздействовать какими-либо чрезвычайными раздражителями, вызывая этим у животного сильную двигательную реакцию, например дрожанее всем телом.
Так как мое время ограничено, то удовольствуюсь сказанным и перейду к теоретическому рассмотрению только что упомянутых опытов. Приведенные факты удобно укладываются в рамки физиологического мышления. Наши действующие с некоторого расстояния раздражители могут быть с полным правом обозначены и рассмотрены как рефлексы. При внимательном наблюдении выясняется, что эта работа слюнных желез постоянно возбуждается какими-нибудь внешними явлениями, т. е. что она, как и обычный физиологический слюнный рефлекс, вызывается внешними раздражителями; только последний идет с поверхности рта, а первый - с глаза, с носа и т. д. Разница между обоими рефлексами состоит, во-первых, в том, что наш старый физиологический рефлекс является постоянным, безусловным, тогда
Мы собираемся влить собаке в рот кислоту; в интересах целости слизистой рта, очевидно, крайне желательно, чтобы до того, как кислота попала в рот, в нем собралась слюна; с одной стороны, она препятствует непосредственному соприкосновению кислоты со слизистой, с другой, сразу же разбавляет кислоту, чем ее вредное химическое действие вообще ослабляется. Однакс сигналы, по самому своему существу, имеют лишь одно условное значение: с одной стороны, они легко изменяются, с другой стороны, сигнализированный предмет не может вступить в соприкосновение со слизистой рта; значит, более тонкое приспособление должно было бы состоять в том, что служащие сигналами свойства предметов то раздражают слюнные железы, то нет. Это мы и видим в действительности. Можно любое явление внешнего мира сделать временным сигналом раздражающего слюнные железы объекта, если повторно, один или несколько раз связать раздражение слизта этим объектом c действием данного внешнего явления на другие чувствительные части поверхности тела. B настоящее время мы пробуем применять в нашей лаборатории многие подобные в высшей степени парадоксальные комбинации; оказалось, что наш опыт увенчался успехом. С другой стороны, можно быстро действующие сигналы лишить их действия, если повторять их в течение долгого времени, не приводя одновременно слизистую рта в соприкосновение с соответственным объектом. Если собаке целыми днями и неделями показывать самую обыкновенную пищу, не давая ей ее есть, то в конце концов ее вид перестанет вызывать слюноотделение. Механизм раздражения слюнных желез сигнальными признаками объектов, т. e. механизм «условного раздражения», можно легко себе представить физиологически как функцию нервной системы. Как мы только что видели, в основе каждого условного рефлекса, т. е. раздражения сигнальными признаками объекта, лежит безусловный рефлекс, т. е. раздражение при помощи существенных признаков объекта. Таким образом надо признать, что тот пункт центральной нервной системы, который сильно раздражается во время безусловного рефлекса, отвлекает на себя более слабые раздражители, направленные на другие пункты центральной нервной системы из внешнего мира, т. е. что, благодаря безусловному рефлексу, для всех других внешних раздражителей создается временный, случайный путь центральному пункту этого рефлекса. Условия, которые влияют на открытие и закрытие этого пути, его проходимость и запущенность, представляют внутренний механизм действенности и недейственности сигнальных признаков внешних предметов, физиологическую основу тончайшей реактивности живой субстанции, тончайшей приспособляемости животного организма.
Я выражаю здесь глубочайшее убеждение в том, что в этом направлении, как я его в общих чертах охарактеризовал, физиологическое исследование может весьма успешно и весьма далеко подвинуться вперед.
В сущности нас интересует в жизни только одно - наше психическое содержание. Его механизм, однакое и был и сейчас еще окутан для нас глубоким мраком. Все ресурсы человека: искусство, религия, литература, философия и исторические науки все это объединилось, чтобы пролить свет в эту тьму. Но в распоряжении человека есть еще один могучий ресурс - естествознание с его строго объективными методами. Эта наука, как мы все знаем, делает каждый день гигантские успехи. Приведенные в конце моей лекции факты и соображения представляют одну из многочисленных попыток воспользоваться при изучении механизма высших жизненных проявлений собаки, этого столь близко стоящего к человеку и дружественного ему представителя животного мира, последовательно проведенным, чисто естественно-научным образом мышления.
Принадлежность белок растворяющего и молоко свертывающего действий разных пищеварительных соков одним и тем же белковым ферментам
[56]
В настоящем заседании я намерен познакомить Общество с результатами последних опытов, произведенных мною совместно с С. В. Паращуком. Часть настоящих опытов произведена также с С. В. Паращуком, а другая - более поздняя - с молодым врачом Н. П. Тихомировым. Благодаря последним опытам полнота доказывающих
В прежнем моем сообщении в доказательство тождественности пепсина и химозина приводился параллелизм этих двух Функций желудочного сока. Параллелизм этот выражался в том, что раз существует одна функция, то наблюдается и другая; раз под влиянием каких-либо условий падает переваривающая сила сока, одновременно с ней слабеет и свертывающее молоко действие того же сока. Стоящий в термостате желудочный сок дает отличную картину постепенного, одновременного, параллельного падения и, наконец, исчезания переваривающего белок и свертывающего молоко действия фермента. Это постепенное разрушение фермента в термостате можно наблюдать в течение одного-полутора месяцев. Тот же результат, но более быстро и в более коротком масштабе, можно получить, разрушая фермент действием высоких температур и получая ряд соков, нагретых последовательно до 50°, 52°, 54° до и т. д. до 60°. В этом случае мы получаем ряд соков с параллельным падением обеих функций белкового фермента: белок растворяющей и молоко свертывающей.
Те же самые результаты мы получили и с другими пищеварительными соками: панкреатическим, пилорическим и соком бруннеровых желез. Здесь я считаю нужным остановиться на методике наших опытов с панкреатическим соком, который в этом отношении представляет некоторые затруднения по сравнению с желудочным соком. В то время как растворяющее действие желудочного сока требует непременно кислой среды, реакция свертывания молока этим соком отлично совершается в среде молока. Таким образом, свертывая молоко желудочным соком, мы наблюдаем здесь в изолированном виде одну функцию сока - свертывающее действие
Не то имеется в опытах с панкреатическим соком. Сок этот щелочной, и белок переваривающее действие его происходит лучше всего в щелочной, а также в нейтральной и слабокислой среде. Приливая этот сок к молоку, мы, таким образом, получаем среду, где оба действия - растворяющее и свертывающее существуют одновременно, и растворение значительно затрудняет наблюдение за реакцией свертывания. Чтобы достигнуть такого же разделения функций в панкреатическом соке, как и в желудочном, надо применить особый способ наблюдения. Прибавляя к молоку 0.5% соляной кислоты, мы создаем среду, где свертывание от панкреатического сока так быстро наступает, что растворяющее действие сока не успевает проявиться. При этом надо заметить, что прибавление к молоку одной HCl без сока не свертывает его ранее десяти часов.
Пользуясь таким приемом для разделения функций панкреатического сока, мы убедились, что и здесь, как и в других соках, существует полный параллелизм функций. Соки получались при самых разнообразных условиях: при фистулах острых, постоянных, при подкармливании, при действии кислоты, мыл и т. д., и постоянно мы видели параллелизм обеих функции (табл. 1).
Из этой таблицы (1) видно, что чем слабее растворяющее действие, тем дольше не наступает свертывание молока.
Тот же самый параллелизм мы видели и в бруннеровском соке [табл. 2].
Таким образом мы должны признать, что при всех физиологических условиях во всех четырех соках, содержащих белковый фермент, растворяющее и свертывающее действия никогда не расходятся. Но чем более мы убеждались в этом, тем требовательнее становились к себе. Параллелизм обеих функций сока есть факт, но, для того чтобы признать тождество функций, надо иметь не только параллелизм, а и пропорциональность. Такой пропорциональности при наших опытах в первое время не было. Посмотрим следующую таблицу (3).
Параллелизм обеих функций сразу бросается в глаза (табл. 3). Но есть ли пропорциональность? Берем переваривающую силу соков, выраженную в миллиметрах белковой палочки, и, пользуясь правилом Шюца- Борисова, находим, что хлебный сок почти в 5 раз сильнее молочного сока. Обращаясь к свертывающему действию тех же соков, видим, что хлебный сок свертывает молоко в 6/2 раз скорее, чем молочный.
Таким образом параллелизм - налицо, но пропорциональности нет. Но на самом деле это не так: пропорциональность существует, но нужно выбрать такие условия, чтобы ее легко было обнаружить. Ведь мы имеем перед собою две противоположных реакции, идущие при разных условиях и измеряемые по разным правилам. Для растворяющего действия мы имеем правило (Шюца-Борисова), что количество фермента, или его концентрация, прямо пропорционально квадратам миллиметров переваренного белка; для свертывающего действия - правило, что сила сока обратно пропорциональна времени свертывания молока. Каждое правило имеет для своего действия пределы, за которыми оно теряет свой безусловный характе, и может быть принято лишь приблизительно. Вот один из таких пределов: если молоко не свернется в течение десяти минут, мы - за пределом. В этом случае свертывание наступит гораздо позже, чем оно должно бы быть по правилу.