Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 1

Павлов Иван Петрович

Наконец последний вопрос относительно общей конституции коры больших полушарии: кроме рецепторных отделов коры, о которых доселе была речь, существуют ли или нет отделы более высшего, управляющего значения

Мы имели две группы животных, оперированных на больших полушариях по вышеуказанной линии: была удалена то передняя меньшая половина, то задняя большая. Различие между животными обеих групп было огромное, поражающее. Собаки без задней половины ведут себя, на первый взгляд, почти как нормальные, так хорошо они ориентируются в окружающей среде, главным образом посредством раздражений с кожи и со слизистой оболочки носа. Совершенно другое мы видим на собаках с экстирпированной передней половиной полушарий. Они - совершенно беспомощные животные, сами по себе не могли бы жить. Их нужно кормить, вводя пищу в рот или даже прямо в желудок, их надо постоянно оберегать от всяческих вредных влияний. Они не обнаруживают никаких целесообразных движений. Казалось, что из нормальной деятельности полушарий у них ничего не осталось. И, однако, этоительно не так. Огромную услугу нам в этом случае оказали наши слюнные рефлексы. Позвольте напомнить вам, что мы на наших животных реакции на различные раздражения наблюдали не на скелетной мускулатуре, а на слюнных железах. В данном случае оказалось, что эти животные, судя по скелетной мускулатуре совершенно инвалидные, были, однако, совершенно способны к высшей нервной деятельности ввиду возможной для них нормальной работы слюнных желез. Они были в состоянии образовать условные рефлексы, как нормальные животные, и их точно корригировать, как это сообщено в начале настоящего

моего доклада. У одной из так оперированных собак можно было образовать условные рефлексы только с рецепторной поверхности полости рта, на которую действовали и безусловные раздражители. У другой собаки при удалении передней половины полушарий был оставлен нетронутым обонятельный отдел. В этом случае высшая нервная деятельность на слюнной железе могла быть констатирована и под влиянием запаховых раздражителей. Как показало вскрытие этих собак, при нашей операции были значительно повреждены и проводящие пути задней половины полушарий. Задняя половина была сильно атрофирована. Это и было причиной того, что с глаза и уха нельзя было образовать условных рефлексов на слюнные железы. Однако посредством этих рецепторных органов легко вырабатывалось условное торможение, а потом, при несколько продолжительном раздражении их, очень скоро наступал сон. Тот же факт мы постоянно наблюдали при частичных повреждениях в различных областях коры. Условные положительные эффекты после того становилось невозможным получить с соответственных рецепторных поверхностей, между тем как с них же без труда достигалась выработка условного торможения, причем рядом с этим очень скоро при раздражении развиваются сонливость и сон. Эти явления с своей стороны дают одно из оснований для заключения о тождестве торможения и сна, связанных как-то с истощаемостью.

Таким образом из вышеприведенных опытов следует, что, при удалении передней половины полушарий и сильном повреждении задней, внизу полушарий остающаяся нетронутой небольшая часть оказывается способной к высшей деятельности, и этим обосновывается положение о равноценности, с точки зрения общего механизма, всех отделов полушарий, на чем настаивал еще Г. Мунк.

В заключение интересно несколько остановиться на деятельности скелетной мускулатуры у только что описанных животных. Эти животные в отношении всех движений чрезвычайно отличались от животных с полным удалением больших полушарий. Эти последние, как известно, уже только несколько дней спустя после операции могут вставать, стоять и ходить. Наши же животные без передних половин полушарий начинают вставать только после нескольких недель, а ходить после месяца и более, причем они постоянно принимают невероятные позы - и, естественно, очень часто падают. Последнее оставалось у них на все время, пока они жили у нас. В особенности ясно выступает факт, что животные одновременно предпринимают такие движения, которые механически не совместимы соддержанием тела в равновесии, иначе говоря, у животных нормальная способность комбинировать движения отсутствовала, Как понимать такое положение дела? Мне кажется - только следующим образом. Операцией мы удалили центральные рецепторные области кожи и двигательного аппарата, посредством которых в норме совершаются целесообразно комбинированные движения, происходит синтез всякого направленного на известную цель движения. В оставшейся части полушарий находятся еще только дальше расположенные и более изолированные рецепторные элементы тех же функций, элементы, которые только в ограниченной степени и очень постепенно под влиянием раздражений могут целесообразно комбинироваться. У животных совсем без больших полушарий начинает быстро работать без помехи нижний вполне сохраненный локомоторный аппарат.

В основании этого доклада лежат более ста отдельных печатных работ, исполненных семьюдесятью моими соучастниками.

XXXV. «Внутреннее торможение» условных рефлексов и сон - один и тот же процесс

^[68]

Почти с самого начала нашего объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, в форме условных рефлексов, мы неприятно встретились при нашей обстановке опытов с сонливостью и сном наших объектов. Животные (собаки) ставились обыкновенно в станок с петлями, подтяжками для ног и с веревкой для шеи, которые прикреплялись на верхней перекладине станка. Таким образом наше животное было ограничено в движениях. Станок с животным помещался в отдельной комнате, где перед собакой находился и экспериментатор. Впоследствии экспериментатор был выведен за дверь комнаты, откуда и производил всякие воздействия на животное, а также наблюдал его реакцию. У животного вызывались через известные промежутки времени в течение каждого экспериментального сеанса два безусловных (по нашей терминологии) рефлекса: или пищевой - кормлением более или менее сухими сортами еды, или оборонительный - вливанием в рот соляной кислоты (от 0.5 до 0.1%). Реакция констатировалась и измерялась не по движению, а по секреции слюны из подчелюстной или околоушной железы. Известной процедурой (совпадением во времени) при помощи безусловных рефлексов образовывались условные (по нашей терминологии) рефлексы, т. е. вызывали соответствующие - то пищевую, то оборонительную против кислоты как двигательную, так и секреторную реакции - всякие посторонние, ранее индифферентные, не имевшие никакого отношения к этим реакциям агенты.

Когда условные раздражители были выработаны, то весьма часто замечалось, что раз условный раздражитель действует один, прежде чем к нему присоединится безусловный (еда или вливание кислоты), хотя бы только в течение нескольких секунд (15-30 секунд и т. д.), то при повторении так расположенного опыта начинают обнаруживаться во время действия условного раздражителя и потом на всем продолжении опыта сонливость и сон. Сон может сделаться столь сильным, что приходится расталкивать животное, чтобы оно стало есть предлагаемую ему еду. И это несмотря на то, что собака, почти сутки не евшая, может быть очень жадной на еду и в высшей степени резко реагировать на вливание кислоты. При этом уже скоро обратили на себя внимание три следующие обстоятельства. Первое - это то, что к сонливости и сну располагают в особенности некоторые агенты, из которых делают условные раздражители. В этом отношении на первом месте должны быть поставлены температурные раздражители - приложение к коже как тепла, так и холода - и механические раздражения кожи - легкое прикосновение к коже, почесывание и т. д., и, наконец, вообще более слабые раздражения. Второе, особенно резко выступившее, обстоятельство - это продолжительность условного раздражения, прежде чем к нему присоединяется безусловное. Положим, что мы экспериментируем на собаке, которой мы постоянно даем есть или вливаем кислоту, как мы говорим, подкрепляем условный рефлекс, спустя 10 секунд после начала условного раздражителя Мы имеем перед собой во время этих 10 секунд в высшей степени резкие реакции как двигательную, так и секреторную. Часто представляется поразительным, как скоро изменяется положение дела, если мы в опыт введем, повидимому, только небольшое изменение: будем применять безусловный раздражитель не через 10 секунд после начала условного, а, положим, через 30 секунд или минуту. Животное скоро делаетсонливым во время условного раздражения, условные реакции исчезают, и животное, никогда раньше не спавшее в станке, теперь впадает в сон во время каждого экспериментального сеанса после первого же применения такого условного раздражения.

Третье. Наступает сонливость и сон при указанных условиях в ясной зависимости от индивидуальности собак, от типа их нервной системы. Интересно, что сначала, заинтересованные сном наших животных чисто практически как помехой при опытах над условными рефлексами, мы впали в забавную ошибку. Милая иметь под опытом животных, у которых сон не мешал бы при наших исследованиях, мы выбирали для них животных, являвшихся очень живыми на свободе, подвижными, все исследующими, на все реагирующими, и получили совершенно обратное. Они-то как раз особенно легко и скоро засыпали при указанных условиях. Напротив, собаки, прозванные нами солидными,

малоподвижные, какие-то сосредоточенные, оказывались на нашем станке в особенности удобными, отнюдь не поддаваясь сну очень долго, даже при самых для него благоприятных условиях.

Перечисленные обстоятельства, особенно располагавшие ко сну наших животных, выдвинули, наконец, перед нами уже научную задачу о сне: что он такое, и в каком существенном отношении стоит он к нашим опытам с их особенностями и условиями. Уже теоретически, а не только практически вопрос этот занимал нас более десяти лет. Мы переиспытали, пережили пять-шесть разных предположений и, наконец, в настоящее время, как кажется, уже окончательно остановились на заключении, что сон и торможение, которое мы констатировали при изучении условных рефлексов как постоянный прием более точного соответствия их действительным отношениям, внутреннее ( по нашей терминологии) торможение - одно и то же. этим заключением очень хорошо согласовались все те многочисленные наблюдения, которые накопились у нас за двадцать лет работы над условными рефлексами, и это заключение подтвердили те новые опыты, которые мы нарочито поставили, исходя из этого заключения.

Основной общий факт, сюда относящийся, состоит в следующем. Всякое более или менее продолжительное раздражение, падающее на определенный пункт больших полушарий, какого бы оно ни было жизненного значения, а тем более без дальнейшего жизненного значения, и даже как бы оно ни было сильно, если оно не сопровождается одновременными раздражениями других пунктов или не сменяется другими раздражениями, непременно рано или поздно приведет к сонливости и сну. Это положение прежде всего и в высшей степени ярко иллюстрирует вышеприведенный факт, что условный раздражитель, действующий на определенный пункт больших полушарий, хотя уже и связанный даже с важнейшим возбудителем организма - пищей, тем не менее ведет ко сну, раз он продолжается изолированно некоторое время, иногда даже только несколько секунд, без одновременных массовых раздражений, которые составляют акт еды. Нужно прибавить - не делается исключения из этого и тогда, когда условный возбудитель пищевой реакции состоит из сильнейшего электрического раздражения кожи собаки. Что касается до этого факта в общей форме, то он до последней степени общеизвестен, хотя до сих пор и не был предметом научного изучения. Всякое однообразие и длящееся раздражение приводит к сонливости и сну.

Нужно ли напоминать массу жизненных случаев этого рода?

Занявшись изучением нашего предмета, мы исследовали указанное положение и на другом случае, кроме условных рефлексов. Если в окружающей животное обстановке возникает какое-либо новое раздражение или, иначе сказать, происходит в ней какоелибо колебание, то животное на него реагирует общей реакцией установки по направлению к нему соответствующей воспринимающей поверхности (всматривается, прислушивается и т. д.), если раздражитель особенными его свойствами не вызывает прямо, сразу какой-либо специальной реакции. Мы называем эту общую реакцию ориентировочным, илисследовательским рефлексом. Если мы повторяем это раздражение через небольшие промежутки и продолжаем его больший срок времени, то исследовательский рефлекс делается постепенно слабее, исчезает затем совсем, а потом, если вместе с тем на животное не падают другие сменяющиеся раздражения, животное становится сонливым и, и, наконец, засыпает. Если это повторится несколько раз, то опыт с усыплением этим агентом воспроизводится с такой же точностью, как, например, реакция бодрой и голодной собаки на кусок мяса (опыты д-ров С. И. Чечулина и О. С. Розенталя). Факт настолько очевиден и настолько всеобщий, что в формулировке его не может быть сомнения. Изолированное и продолжительное раздражение определенного пункта больших полушарий непременно ведет к сонливости и сну. Механизм факта в согласии с тем, что мы знаем о живой ткани, всего естественнее понимать как явление истощения, тем более, что периодический нормальный сон бесспорно есть результат истощения. Следовательно, от продолжительного раздражения истощается данный пункт, и в нем наступает как-то в связи с истощением состояние недеятельности, сна. Говорю «как-то», потому что нельзя просто понимать все явление, без какого-нибудь особенного посредствующего состояния, какого-то особенного звена в ряду химических изменений в данной клетке. За это говорит явная подробность явления. Это состояние недеятельности в виде сна, происшедшее в данной клетке, не остается только в ней и распространяется все дальше и дальше и, наконец, захватывает не только полушария, но спускается и на низшие отделы головного мозга, т. е. переживают экстренно состояние, подобное состоянию работавшей, тратившейся клетки, элементы, которые совсем не работали, не расходовались. Это и составляет пока совершенно темный пункт в явлении. Приходится признать в клетке нарочитый процесс или вещество, производимые истощением и прекращающие дальнейшую деятельность клетки как бы в предупреждение чрезвычайного, уже угрожающего, разрушающего размера. И эти особенные процесс или вещество могут сообщиться, перейти и на окружающие клетки, совсем не участвующие в работе.

Теперь перейдем к отношениям, существующим между сном и внутренним торможением условных рефлексов.

Внутреннее торможение развивается всякий раз, как условное раздражение остается некоторое время, или постоянно, но тогда при определенном условии, одно, без сопровождения без словным. Таковы: «угасание», «запаздывание», «условное торможение» и «дифференцировочное торможение». Таким образом перед нами одно и то же основное условие как для наступления сна, так и для развития внутреннего торможения. И этому нельзя не придавать существеннейшего значения в вопросе об отношении внутреннего торможения ко сну, тем более, что в совершенном соответствии с этим во всех наших случаях внутреннего торможения приходится встречаться с вмешательством сонливости и сна. В случае развития «запаздывания» при отодвигании начала безусловного раздражителя от начала условного и именно в ясной связи с длиной этого промежутка, как приведено выше, сонливость и сон выступают на сцену. Точно так же у всегда бодрой собаки при хорошо выработанном условном раздражителе, коль скоро повторяют соседние с условным раздражители (действующие в силу первоначальной генерализации раздражения), не сопровождая их безусловным раздражителем, обнаруживаются сонливость и сон, вместе с потерей этими раздражителями их действия (процесс дифференцирования). Совершенно то же замечается при выработке «условного торможения». Но здесь дело обыкновенно ограничивается только сонливостью и редко доходит до полного сна. Наконец при «угасании» также, если ряды «угасания» повторяются несколько раз в одном и том же экспериментальном сеансе, отчетливо выступают сонливость и сон. При частом повторении опытов с "угасанием" в течение нескольких дней животное, ранее совершенно не расположенное ко сну, делается настолько сонливым, что с ним из-за этого становится трудно дальше работать. Надо прибавить, что в различных случаях внутреннего торможения есть, очевидно, какие-то особенности, влияющие на различную скорость наступления сонливости и сна, степень их и то более преходящий, то более упорный характер их.

Теперь дальнейший вопрос: какие частные отношения наблюдаются между торможением и сном разных случаях? Мы встречаемся тут со многими вариациями. Это - то переход торможения в сон и обратно, то замена торможения сном, то суммация сна и торможения.

Мы имеем перед собой собаку, у которой безусловный раздражитель присоединяется к условному спустя 30 секунд. Условный рефлекс выработался: отделение начинается через 5-10 секунд после начала условного раздражителя. Мы повторяем этот опыт в течение дней, недель, месяцев у разных животных идет дело различно скоро, - постоянно сопровождая условный раздражитель безусловным. Теперь замечается, что латентный период условного раздражения начинает постепенно расти: проходит 15-20 секунд, затем 20-25 секунд до эффекта, и, наконец, эффект начинается ровно секунд или за 1-2 секунды раньше. Это есть внутреннее торможение, "запахдывание", точное приурочение к моменту действия безусловного раздражителя. Но затем эффект совсем исчезает на время 30 секунд, однако его еще можно видеть, если условное раздражение одно продолжается на больший срок. И затем уже совсем нельзя получить никакекта, и вместе с тем животное оказывается сонливым и, наконец, засыпает или же, удерживая активное положение, делается неподвижным, деревенеет (каталептоидное состояние), что встречается только редко.