Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.

Павлов Иван Петрович

Приведу пример. У собаки пищевые рефлексы. На правой половине при раздражении бедра - положительный рефлекс, при раздражении плеча - отрицательный, на левой - наоборот.

Все четыре рефлекса нужно было вырабатывать отдельно Точно так же всякие посторонние раздражения кожи одной половины тела (тепло в 50°С, слабый электрический ток в случае пищевых и кислотных рефлексов), вызывая исследовательский. рефлекс, тормозили условные кожно-механические рефлексы только той же половины тела, совершенно не влияя на такие же рефлексы другой половины тела. Все эти опыты исполнены на 3 животных.

Рядом с специальными опытами над кожным анализатором могут быть упомянуты наши опыты (опыты Бабкина) с удалением только лобных долей. Удалялись лобные доли с обеих сторон по sulcus praecruciatus и sulcus praesylvius до основания мозга, следовательно, с разрушением lobi olfactorii. Иногда нож при операции и почти постоянно последующий патологический процесс, как показывало потом вскрытие, захватывали и дальнейшие кзади лежащие

извилины. ы произведены на. 4 собаках. Во всех случаях условные рефлексы с глаза и уха после операции восстанавливаются или образуются более или менее быстро. Нарушения, и значительные, были только со стороны кожного анализатора и движения. Большей частью нельзя было образовать, пока животные жили (от одного месяца до шести, умирая во время судорог), условных положительных кожно-механических рефлексов специально c туловища. C конечностей иногда вырабатывались. Отрицательные же рефлексы в виде условного тормоза могли быть получены со всех мест кожи. Рядом с этим почти постоянно существовала общая повышенная возбудимость кожной поверхности, так что некоторые собаки не выносили петель на ногах на станке во время опыта и стояли на станке спокойно только без них. Также наблюдались и временные двигательные расстройства в виде измененной позы животных (опущенная вниз голова и выгнутая кверху спина) и паретических явлений в конечностях вместе с подергиваниями. Особенно были сильны расстройства в движениях рта. В ближайшее время после операции животные с трудом захватывали в особенности твердую пищу, так что приходилось кормить их с руки. Обшее же поведение животного, за исключением перечисленных частностей, не представляло ничего особенного.

Из небольшого числа наших опытов словными рефлексами на агенты кожно-температурного анализатора, повидимаму, следует, что этот анализатор и кожио-механический топографически в коре не совсем совпадают. При удалении g. praecruciatus (опыты Шишло), в то время как условный кожномеханический рефлекс на задней конечности восстановился быстро (около недели), температурный (нлод и на температуру 47.5° C) отстал в его появлении очень резко, на 4 недели.

При помощи метода условных рефлексов мы рассчитывали получить данные относительно указываемых некоторыми авторами отношений g. pyriformis к запаховому анализатору (опыты Заводского). На животных предварительно были установлены многочисленные двигательные и секреторные рефлексы, как безусловные, так и условные, последние как натуральные, так и искусственные. Из всех рефлексов после обоюдостороннего и полного удаления g. pyriformis и прилежащей части cornus ammonis как раз ранее всего появились именно запаховые рефлексы. Движения ноздрями на запах уже имелись на второйтретий день. На третий-четвертый дни собака из бумажных свертков только при помощи носа безошибочно выбирала содержащие мясо и колбасу. Начиная с шестого дня появился слюнной рефлекс на запах мясного порошка. Искусственный пищевой рефлекс на камфору отчетливо выступил с четырнадцатого дня после операции, раньше всех остальных условных искусственных рефлексов с кожи, уха и глаза. Искусственные запаховые рефлексы появлялись при первой пробе, т. e. восстанавливались, а не образовывались вновь.

Наконец мы поставили перед собой вопрос относительно натуры так называемой двигательной области коры полушарий. Что она такое? Такой ли анализатораздражений, идущих из скелетно-двигательного аппарата организма при его сложной и тонкой работе, как другие области коры суть анализаторы раздражений, падающих на организм извне, или это совершенно отличная от всех остальных область эффекторного характера; иначе сказать, отвечает ли она по физиологической функции задней или передней половине спинного мозга? Как известно, этот вопрос почти так же стар, как и самый факт констатирования двигательной области, и до сих пор имеет немало защитников решения его в первом смысле. Мы рассчитывали получить лишний материал для решения его при помощи метода условных рефлексов, делая из определенного акта движения условный раздражитель и устанавливая опытно топографию его в коре. Вот как были исполнены наши опыты (опыты Красногорского). Так как к этим опытам привязывается важный вопрос об общей конституции больших полушарий и так как они довольно сложны сравнительно со всеми остальными опытами над условными рефлексами по их постановке, то я считаю себя вправе передать эти опыты возможно подробно и обильно снабдить описание их протоколами.

Условный пищевой раздражитель был сделан из сгибания голеностопного и предплюсно-фалангового суставов. Сгибание производилось следующим образом. Бедро и голень одной из задних конечностей были фиксированы гипсовой съемной шиной, укрепленной на металлической подставке, привинченной к станку. Движение производилось в голеностопном суставе. Когда пользовались предплюсно-фаланговым суставом, также на особой подставке фиксировалась плюсна и предплюсна. Сгибание производилось прибором или рукой.

Когда рефлекс образовался на сгибание в голеностопном суставе левой конечности, он был испытан на правой. Он воспроизвелся и здесь сам собой, как мы с этим встречались при кожных условных раздражениях. Затем была предпринята выработка дифференцировки на левой же конечности сгибания фалангового сустава от сгибания голеностопного, причем сопровождалось подкармливанием животного только сгибание фалангового. Дифференцирование было достигнуто после 42 подкреплений сгибания фалангового сустава и 74 повторений сгибания голеностопного сустава без сопровождения безусловным раздражителем. Дифференцирование также само собой оказалось и на правой конечности. Но это, конечно, не было еще то, что было нам нужно. При сгибании непременно участвовало и кожно-механическое раздражение, и оно одно могло обусловливать условный эффект. Необходимо было отдифференцировать его от акта сгибания. Поэтому применялись всевозможные формы механического раздражения кожи: прикосновение, давление, захватывание, ритмическое натягивание кожи на одной стороне сустава и складывание на противоположной (как это приблизительно происходит

при сгибании). Всего сильнее действовал последний прием. Повторяемые, конечно при отсутствии подкармливания животного, одни, без сгибания, все эти приемы сделались, наконец, совершенно недействительными. Сгибалие продолжало действовать. Но и это не казалось убедительным в отношении непременного участия в нашем условном раздражителе именно самого акта сгибания. Было возможно, что мы всеми нашими вариациями механического раздражения не воспроизводили его полностью, как оно происходит при сгибании. Необходимо было другое, более бесспорное доказательство, что акт сгибания действительно сделан нами условным раздражителем. Мы думали иметь это доказательство при полном исключении кожного компонента посредством удаления части кожного анализатора, о которой мы знали, что в ней локализировались кожные раздражения задней конечности, именно gg. coronarius и ectosylvius. Предварительно были выработаны условные пищевые рефлексы на механическое раздражение кожи задней конечности в пяти местах и на тон в 500 колебаний в секунду. После операции на левой стороне первый условный рефлекс на тон появился на седьмой день. Первая проба сгибания на правой стороне на восьмой день после операции оказалась недействительной. Вторая же в том же опыте уже дала капли в течение 30 секунд. На десятый день получились 3 капли. В этот же день испытанное действие одновременно пятью приборами для механического раздражения кожи на той же конечности оказалось нулевым в отношении слюноотделения. На двенадцатый день, когда рефлекс на сгибание достиг 5 капель, как механическое раздражение пятью приборчиками, так и натягивание и складывание кожи на суставе оставались нулевыми. На тринадцатый день натягивание и складывание кожи на суставе тормозили одновременно с ним примененное раздражение тоном; значит, механическое раздражение действовало не положительно, а тормозящим образом. На пятнадцатый и шестнадцатый дни, когда левая задняя конечность освободилась от тормозящего действия операции, и механическое раздражение ее одной давало значительный слюнной эффект, то же механическое раздражение ее одновременно с натягиванием и складыванием кожи на правом фаланговом суставе становилось нулевым. Следовательно, на правой конечности, продолжающей оставаться под влиянием операции, кожно-механическое раздражение было тормозящим, а не положительным. Сгибание же неизменно сопровождалось слюнос делением.

Привожу протоколы некоторых из этих опытов.

Эти опыты дают право сделать два заключения: первое, что один двигательный акт без участия кожного компонента может быть сделан условным раздражителем, и второе, что раздражение от двигательного акта и кожно-механическое раздражение в коре имеют различные области их приложения. Мы знаем область для кожно-механического раздражения. Где же область для двигательного акта? Ответы дают опыты на другой нашей собаке.

У нас имелась собака с основательно удаленным два месяца с лишком тому назад g. sygmoideus dexter, y которой все время после операции оставались резкие двигательные расстройства в обеих конечностях левой стороны. Повреждение g. sygmoideus sinister было очень незначительно и ничем не выражалось на конечностях правой стороны. Кожно-механические рефлексы были нормальны на всей поверхности тела. На правой стороне было приступлено к выработке пищевого условного рефлекса на сгибание фалангового сустава. Он был готов быстро. Теперь его стали дифференцировать от кожного компонента, применяя вышеупомянутые вариации механического раздражения кожи на суставе, конечно не сопровождая их безусловным рефлексом. Через месяц дифференцировка образовалась, хотя и не всегда полная.

Вот пример ее.

Натягивание и складывание кожи на фаланговом суставе левой стороны тоже оказывалось совсем недействительным в силу вышеуказанных отношений. Но здесь не было рефлекса и на сгибание. Когда же сгибание было подкреплено, вслед за этим и одно механическое раздражение приобретало слюногонное действие. Опыт надо было понять так, что сгибание на левой стороне само по себе не действовало, но подкрепление его растормаживало неизбежный при сгибании кожный компонент. A дальше, несмотря на настойчиво продолжаемую процедуру дифференцирования, не удалось получить условный рефлекс на сгибание отдельно от раздражения кожи. Как только уничтожался эффект от одного раздражения кожи, исчезал рефлекс и от сгибания. При подкреплении возвращался рефлекс с кожи. На правой же стороне дифференцировка между сгибанием и кожным раздражением выступала постоянно полной отчетливостью.

Вот пример.

Сгибание на обеих сторонах во всех случаях этого опыта сопровождалось подкармливанием, раздражение кожи - нет.

Эт Эти опыты показывают, что g. sygmoideus есть область приложения раздражений, идущих из скелетно-двигательного аппарата при его работе. К сожалению, мы потом не продолжали и не разнообразили описанные опыты. Конечно, требуется их повторение и подтверждение. Если опираться на них, то следует принимать, что двигательная область коры есть такой же анализатор скелетно-двигательной энергии организма, как другие области ее суть анализаторы разных видов внешней энергии, действующей на организм. При таком взгляде на дело полушария представляют собой грандиозный анализатор как внешнего мира, так и внутреннего мира организма. Конечно, то, что надо принять относительно скелетно-двигательной деятельности, есть основание распространить на гораздо большую деятельность организма, если не на всю. Огромную роль внушения с ее чрезвычайными случаями, как, например, мнимая беременность, можно физиологически понять только при допущении коркового анализатора, пусть обычно мало расчлененного и неопределенного, анализатора деятельности всего организма.