Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Понятное дело, что чем более сложные движения должны быть выполнены, тем и этот регулирующий аппарат должен быть сложнее. И в деятельность его входят, конечно, не только простые рефлексы, но и условные. У нас с вами эти условные рефлексы должны быть чрезвычайно сложны, потому что мы можем производить очень сложные движения. Возьмите пианиста, вся его механическая выучка, все его движения основаны на бесконечном числе временных, условных рефлексов, происходящих от двигательного аппарата рук и пальцев. Нужно признать, что совершенно так же, как известными отделами больших полушарий анализируются группы внешних явлений, например звуки, свет, цвета, точно так же в центральной нервной системе имеются такие участки мозга, которыми возможно тонко дробится и анализируется двигательный акт. Благодаря этому и возможны зсе разнообразнейшие вариации мускульных движений, которые мы наблюдаем у людей и у животных. Следовательно, мы должны допустить в больших полушариях, кроме глазного,
Так вот, у этих собак -- Резвого и Нового - вы имеете нарушения движений, следовательно них испорчен двигательный анализатор.
Ка Как видите, все разнообразные нарушения у тех собак, которых я вам продемонстрировал, могут быть поняты как результат повреждения анализаторов. Анализаторы могут воспринимать раздражения с внешних поверхностей, как, например, глазной, ушной и кожный, или же воспринимать внутренние раздражения, как это имеется у двигательного анализатора. Что же касается того, куда, в какие отделы центральной нервной системы посылают раздражения носовые и ротовые нерва, то это до сих пор еще не установлено.
Нам остается решить еще один вопрос: как понимать деятельность больших полушарий в целом? Как соединить факты, что при разрушении отдельных мест мозга получаются известные расстройства, с тем фактом, которым я начал физиологию больших полушарий, что при раздражении определенных мест полушарий получаются движения определенных мускулов? Каким образом могут происходить эти движения? Почему они могут быть вызваны? Я вам говорил, что первоначальное понимание этого факта было такое, что около крестовидной борозды находятся особые двигательные клетки, исходные пункты двигательных импульсов по отдельным мускулам. Но вы можете понять, что такое представление противоречит моему толкованию деятельности больших полушарий. Я говорю, что большие полушария представляют концы разных анализаторных чувствительных нервов. А другое мнение такое, что в тех местах, где вы раздражением вызываете движение мышц, имеются простые двигательные центры, исходные пункты, от которых начинаются двигательные нервы.
Как же примирить эти два понимания? Состоят ли полушария из простых воспринимающих клеток, окончаний анализаторов, или они состоят из исходных центральных клеток, дающих двигательные импульсы? В настоящее время накопились факты, говорящие о том, что большие полушария заняты только концами анализаторов, клетками, воспринимающими импульсы, чувствительными, но не посылающими импульсы.
Вот факты, наиболее обращающие на себя внимание. Животное, как я вам говорил, когда вы вырезаете у него эти двигательные области, вовсе не делается паралитичным. Оно двигает мускулами, как и раньше, значит возможность двигать по приказанию из мозга мускулами у него не исчезла, исчезла только способность систематизировать эти движения. Если вы остановитесь на этом, то вы будете склонны признать, что в передних долях, в области крестовидной борозды мы имеем чувствительные клетки, сигнализирующие деятельность двигательного аппарата, а не двигательные центры, не клетки, при посредстве которых производится само движение. И работа двигательного анализатора состоит в том, чтобы систематизировать сигнальные раздражения для того, чтобы можно было исполнять точные движения.
Затем такой факт. Когда вы известное движение животного хотите привести в связь с высшим отделом больших полушарий. го вы, конечно, думаете о движении сложном, об условном рефлексе, о проявлении высшей нервной деятельности. И когда у вас собака движется и поворачивается на ваш зов, то вы должны думать, что это произошло за счет высшего отдела нервной системы. Это ясно. Теперь смотрите, что происходит дальше. Вы у собаки вырезали эти центры, о которых идет разговор, т. е. двигательные центры, от раздражения которых вы получаете движение, а собака все-таки движется в свободном пространстве и хотя и плохо, но идет, куда хочет; собака даже сейчас же поворачивается на зов и идет к вам. Что это значит? Ясно, что перед вами высшая нервная деятельность, что паралича этой двигательной деятельности нет, а есть только несогласованность в движениях. Речь здесь может, очевидно, итти об уничтожении не двигательных клеток, а чего-то такого, при помощи которого эти движения систематизируются. И если вы наблюдаете эти факты, то масса подробностей говорит о том, что дело здесь идет о чувствительных клетках, которые способствуют отделке движений.
Вы помните, что в спинном мозгу следует различать два звена: центростремительное, воспринимающее, или чувствительное, как говорили раньше, и центробежное, двигательное, эффекторное. Было установлено, что звено центростремительное находится в задних рогах спинного мозга, а двигательное в передних рогах. Весь рефлекс происходит таким образом, что раздражение идет сначала в чувствительные клетки, оттуда переходит в передний рог спинного мозга и затем в виде двигательных импульсов идет в мускулы. Далее было показано, что эти два звена отличаются и функционально. Удачными в этом отношении оказались опыты, основанные на различном отношении этих двух звеньев к ядам - стрихнину и карболовой кислоте. Опытами было обнаружено, что стрихнин действует только на воспринимающие, чувствительные клетки задних рогов и не раздражает двигательных клеток переднего рога. Карболовая же кислота действует как раз наоборот: она не раздражает чувствительных клеток, но раздражает двигательные.
При отравлении стрихнином получается тетаническое сокращение всех мускулов. Вы видели такую лягушку с напряженными лапами, откинутой головой, превратившуюся как бы в деревяшку. При отравлении же карболовой кислотой получаются клонические сокращения в виде подергиваний. Этот факт был проделан потом на низших животных, у которых эти центры порядочно отдалены и соединены между собой длинныхи нервами, как, например, у моллюсков. И тогда оказалось совершенно точно, что стрихнин, приложенный к одному месту, вызывает тетаническое сокращение мускулатуры, а карболовая кислота, будучи приложена к другому месту, вызывает клонические судороги. Эти факты - очень дорогое приобретение науки.
При помощи этой методики, оказавшейся очень точной и плодотворной, получилось дополнительное подтверждение моего толкования функций больших полушарий. Оказалось, что клетки больших полушарии реагируют только на приложение стрихнина, т. е. они относятся к стрихнину как воспринимающие, чувствительные клетки, а следовательно большие полушария состоят только из чувствительных клеток.
Тогда мы можем составить такой общий план строения больших полушарий. Это есть сплошь концы анализаторов, большое количество воспринимающих клеток.
Вы все-таки можете задать вопроc: почему же при раздражении известных мест больших полушарий получаются движения? Это можно объяснить. Ведь мы с известных пунктов кожи получаем совершенно точные движения. Вы помните, я прикасался к концу лапы лягушки, и она определенно двигала лапой, или, помните, мы клали бумажку с кислотой на бедро лягушки, и она очень точно сбрасывала бумажку другой ногой. Если это так, то почему же не может быть того же, когда я обращаюсь с моими раздражениями к большим полушариям? Ведь я там имею массу клеток, и пусть это всего лишь чувствительные клетки, а не двигательные, но я могу всегда получить один и тот же эффект. Поэтому тот факт, что при раздражении известных мест больших полушарий всегда получается одинаковое движение, не есть еще доказательство, что в больших полушариях мы имеем двигательные пункты. Если же вы припомните то, что я говорил вам о двигательном анализаторе, то вы поймете все. Ведь если от сухожилий, суставных сумок идут чувствительные нервы в воспринимающие клетки, то понятно, что с этих воспринимающих клеток и будут получаться всегда рефлексы на мускулы. Таким образом открывается возможность понять деятельность больших полушарий с одной общей точки зрения, принимая, что большие полушария есть группа чувствительных клеток, т. е. окончания нервов всей воспринимающей системы организма, несущих раздражения от всевозможных поверхностей. Так можно представить себе функции больших полушарий.
Если вы вдумывались в сообщенные факты, то у вас должен возникнуть непременно еще один вопрос. Все-таки бросается в глаза огромная разница между животными без различных частей полушарий. С одной стороны, вы имеете животное с удаленными задними частями, которое по внешнему виду совершенно походит на нормальную собаку, кроме определенных частных уронов: оно не различает свою кличку, не может найти глазами пищу. В то же время другие собаки (Резвый, Новый и собака без больших полушарий) выглядят в высшей степени изуродованными животными. Ни к кому они не идут, еды не находят и ведут себя очень странно. Существует огромная разница между Русланом и этими двумя собаками, у которых повреждены передние доли. Действительно встает серьезный научный вопрос: как понимать устройство и Функцию больших полушарий? Так Так ли, как я предлагаю, что полушария в целом состоят только из суммы отдельных анализаторов, или же нужно допустить, что в передних долях есть еще приборы с особыми функциями, которые и способствуют регулированию отношений животного к внешнему миру. Надо сказать вам, что в настоящее время высказаться категорически за одно или другое мнение было бы рискованно. Однако надо признаться, что гораздо больше данных можно привести в пользу первого представления, которое стоит за однообразие плана больших полушарий и за то, что они состоят только из анализаторов. Огромная же, бросающаяся в глаза разница между животными может быть объяснена различным значением для животного разных анализаторов, а именно: одни из анализаторов стоят в более близком соотношении к скелетной деятельности, которая больше всего бросается в глаза при внешнем наблюдении. Ведь и уродливость наших собак в том и состоит, что у них страшно искажена двигательная деятельность.