Почему перелетные птицы возвращаются домой
Шрифт:
Рис. 5. Верность родине, месту гнездования и зимовке у разных групп птиц.
1 — трубконосые и голенастые, 2 — пластинчатоклювые, 3 — ржанкообразные, 4 — воробьиные.
Цифры в кружках — средний процент возврата.
Данный эффект в первую очередь объясняется тем, что у многих перелетных видов связь с местом будущего гнездования образуется не непосредственно в месте рождения, а на некотором удалении от него, когда молодые птицы начинают активно кочевать (см. гл. 5). Кроме того, необходимо принимать во внимание, что величина смертности птенцов и молодых птиц от момента их кольцевания до момента поимки на следующий год может существенно отличаться. Птенцов у воробьиных птиц обычно кольцуют в возрасте 7–10
Теперь проанализируем показатель верности родине для разных систематических групп птиц в целом. В литературе мне удалось найти конкретный процент возврата птиц в район рождения для 55 видов, относящихся к пяти крупным систематическим группам — трубконосые (альбатросы, глупыши, буревестники), голенастые (цапли, аисты), пластинчатоклювые (лебеди, гуси, утки), ржанкообразные (кулики, чайки, крачки) и воробьиные (жаворонки, ласточки, мухоловки, дрозды, славки и др.). В целом возвращаемость птиц в район рождения составляет от 6 % у воробьиных до 21 % у трубконосых и голенастых (рис. 5).
С учетом ежегодной смертности и возраста, в котором представители этих групп птиц приступают к гнездованию, возвращаемость колеблется от 20 % (воробьиные) до 40 % (трубконосые).
Таким образом, у многих перелетных видов обнаруживается верность птиц району рождения. Вероятно, у большинства видов верность родине обнаруживают от 20 до 40 % выживших к началу гнездования птиц. У некоторых видов верность родине может проявлять большинство (70–90 %) выживших птиц, у других видов, наоборот, в район рождения возвращается лишь незначительная доля (менее 10 %) выживших особей.
Верность родине может существенно отличаться не только у видов, но и у разных популяций в пределах одного вида. Американский исследователь Э. Майр высказал предположение, что наибольшие различия в верности месту рождения у птиц должны возникать между центральными и периферическими популяциями, у которых разные возможности для расселения. Ссылаясь на Л. Хаартмана, который показал, что у финской популяции мухоловки-пеструшки величина филопатрии значительно меньше, чем у центральноевропейских популяций (рис. 6), Майр предположил, что финская популяция мухоловок в основном состоит из потомков переселенцев из континентальной Европы, у которых «чувство дома» может быть выражено слабее. Р. Хелдт указывает, что чернозобики на западном побережье Финляндии проявляют большее стремление размножаться в районе рождения (11 %), чем на побережье в ФРГ (3 %). Автор объясняет это тем, что на побережье ФРГ места, подходящие для гнездования этих куликов, более разбросаны, чем на финском побережье.
Рис. 6. Верность родине у мухоловки-пеструшки в разных частях ее ареала.
Цифры в кружке — процент возврата птиц в район рождения.
Т. А. Кашенцева, сравнивая возвращаемость черных стрижей в район рождения в Окском заповеднике (4 %) и в других частях ареала, пришла к выводу, что обнаруженные расхождения в верности родине птиц в Швейцарии (48 %) и Англии (1 %) объясняются тем, что швейцарский исследователь Э. Вейтнауэр работал с изолированной колонией в сельской местности, где имеется дефицит мест для гнездования, а английский орнитолог К. Перринс изучал городскую колонию стрижен, где птицы имели больше возможности для расселения.
Интересно сравнить величину филопатрии у мухоловки-пеструшки в разных частях ее ареала, поскольку многие исследователи уделяют этому виду пристальное внимание. Возвращаемость мухоловок в район рождения наиболее низка в Финляндии и Эстонии. Эти различия можно рассматривать как популяционные. Однако есть основания полагать, что в основе подобных различий может лежать и несходность методов контроля за вернувшимися птицами, применяемых разными исследователями. Во-первых, исследователи контролируют, как правило, разную по величине территорию. Величина процента возврата у мухоловки-пеструшки на Куршской косе сильно зависит от радиуса контролируемой территории (см. рис. 2). Если же сравнивать процент возврата в разных районах (ФРГ и Финляндия) на сходных по размеру территориях, то он отличается не столь существенно. Во-вторых, значительно может различаться эффективность самого контроля меченых птиц. Одни исследователи контролируют мухоловок только тогда, когда у них уже отложены яйца или идет выкармливание птенцов, тогда как другие, в частности на Куршской косе, отлавливают птиц не только непосредственно во время гнездования, но и до его начала, когда птицы только начинают обследовать дуплянки. В этом случае доля обнаруженных птиц с кольцами увеличивается примерно на 25 %, соответственно возрастает и процент возврата. Кроме того, в разных районах, где развешены дуплянки, доля птиц, гнездящихся в естественных дуплах, может очень сильно отличаться. Если у нас на Куршской косе, в основном районе исследования, в естественных дуплах гнездятся только отдельные пары пеструшек, которых мы тоже отлавливаем, то в других регионах, например в Карелии или Приокско-Террасном заповеднике, где много старых лиственных или хвойных деревьев с дуплами, мухоловки предпочитают для гнездования именно их. Отловить таких птиц, нередко гнездящихся на высоте 5 м. и выше, — трудная задача. В результате довольно значительная доля меченых в предыдущий сезон особей уходит из-под контроля исследователя, что, конечно, приводит к снижению реального процента возврата. Исходя из этого, мы предполагаем, что достаточно высокая возвращаемость (около 9 %) мухоловок-пеструшек в район рождения на Куршской косе в первую очередь объясняется эффективным контролем за вернувшимися птицами. Вероятно, в других популяциях, по крайней мере центральных, имеет место сходная возвращаемость мухоловок-пеструшек в район рождения. Это подтверждают и данные, полученные Э. Курио в ФРГ, в районе Берлина (см. рис. 6). Наиболее высокий процент возврата у пеструшки обнаруживается в наиболее изолированных районах либо благодаря топографии места (Куршская коса), либо его ландшафтным особенностям (изолированные лесные массивы в ФРГ). Такая изолированность может ограничивать расселение молодых птиц в послегнездовой период, когда происходит запечатление района будущего гнездования мухоловками (см. гл. 5), и, таким образом, повышать долю птиц, которые на следующий год проявят верность району рождения.
Рис. 7. Верность родине у пеночки-всснички в разных частях ее ареала.
Цифры в кружке — процент вернувшихся птиц.
Исходя из теоретических представлений о популяциях птиц, в районах, расположенных в центре ареала вида, где условия существования обычно более стабильны и численность популяции выше, верность родине должна быть наиболее выраженной (рис. 7). На периферии, где птицы находятся в худших условиях, в первую очередь из-за климатических условий, доля верных месту рождения или прежнего гнездования птиц должна быть ниже, чем в центре ареала. Кроме того, на краю ареала может больше присутствовать особей, которые вообще склонны к бродяжничеству.
У большинства перелетных птиц степень филопатрии у самцов и самок различна. У многих видов большую верность территории, как правило, проявляют самцы, хотя у ряда видов (канадская казарка, белый гусь, многие утки, некоторые кулики), наоборот, самцы склонны к значительной дисперсии (разлету), в то время как самки в сильной степени привязаны к прежней территории. У гусей и уток место для гнездования обычно выбирает самка, а самец следует за ней из района зимовки, где у них устанавливаются брачные отношения. У некоторых куликов, в частности у американского пятнистого перевозчика, самка не только выбирает гнездовую территорию, но и охраняет ее от других особей. Самки у этого кулика прилетают раньше самцов, выбирают место для гнездования и спариваются с несколькими самцами. По мнению Л. Оринга и Д. Ланка, именно такая система брачные отношений (полиандрия) и является основной причиной большей привязанности самок пятнистого перевозчика к территории.
У млекопитающих в отличие от птиц, как показал английский исследователь П. Гринвуд, большую верность территории, как правило, проявляют самки, поскольку именно они выбирают место для размножения. Самцы же у большинства млекопитающих более склонны к расселению (рис. 8).
Рис. 8. Склонность к расселению из района рождения и размножения у птиц и млекопитающих (по: Greenwood, 1980).
Цифры в кружках — число видов, проявивших склонность к расселению.
Чем обусловлены различия в привязанности к территории у самцов и самок? Выдвигались самые разные предположения. С. Готро применил гипотезу доминирования для объяснения возрастных и половых различий в расселении. Поскольку самцы, как правило, доминируют над самками, поэтому, с его точки зрения, самки чаще вынуждены покидать прежнюю территорию. Однако известно, что у некоторых видов птиц, в частности у дневных хищников, самки обычно доминируют над самцами, поскольку они крупнее последних, хотя и проявляют большую склонность к расселению. У млекопитающих самцы, несмотря на доминирование над самками, чаще меняют территорию размножения. В связи с этим предположение Готро кажется весьма сомнительным.