Почему перелетные птицы возвращаются домой

Соколов Леонид Алексеевич

Не обнаруживается достаточно убедительных доказательств и в пользу предположений, объясняющих половые различия в верности территории разной реакцией самцов и самок на колебания таких внешних факторов, как погодные и кормовые условия, прессинг хищников и др. Некоторые исследователи склонны объяснять большее расселение самок у птиц как результат действия механизма избегания близкородственного скрещивания (инбридинга). Однако другие исследователи ставят под сомнение эту гипотезу. Гринвуд предполагает, что у полигинных видов (когда на одного самца приходится несколько самок) издержки инбридинга больше для самок, чем для самцов, вследствие, большего вклада в потомство. Если бы избегание инбридинга было единственной причиной для расселения, то тогда у того пола, у которого больше репродуктивные издержки, и дисперсия была бы больше. Но у млекопитающих, у которых большинство видов полигинны, расселяются больше самцы, хотя должны были бы самки. У моногамных видов птиц большую склонность к расселению проявляют самки, несмотря на возможно одинаковые издержки

инбридинга для самцов и самок. Вообще, в последнее время все чаще появляются работы, которые показывают, что близкородственное скрещивание, по крайней мере у некоторых видов птиц, необязательно приводит к негативным для популяции последствиям (см. гл. 4).

Рис. 9. Дальность расселения самцов и самок из района рождения (Р) и гнездования (Г) у темноспинного альбатроса (1), перепончатопалого песочника (2) деревенской (3) и городской (4) ласточек, мухоловки-пеструшки (5), лесного конька (6) и пеночки-веснички (7).

Одной из общих особенностей птиц, у которых расселяются преимущественно самки, является то, что самцы защищают гнездовую территорию и территорию, необходимую для выращивания потомства. Конкуренция между самцами за самку выражается в их способности занять и защищать лучшую территорию. Самки же, выбирая наиболее активных и опытных самцов, тем самым выбирают лучшую территорию. В связи с этим самцам выгодно возвращаться на прежнюю территорию, которую они уже ранее использовали для размножения. Второй фактор, который может стимулировать к верности территории самцов, — это выбор самки. Самцы, покидающие знакомый им район и прилетающие для гнездования в новое место, рискуют остаться без самки, поскольку они менее конкурентоспособны, чем местные самцы. Большая же склонность самок к расселению может быть результатом поиска самкой «хорошего» самца, который более активно (с помощью пения, токовых полетов и других демонстраций) привлекает самок. Как показали исследования филопатрии и дисперсии у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, самки действительно более склонны к оседанию весной на новых территориях при возвращении в район рождения или прежнего гнездования, чем самцы (рис. 9). Некоторые самки у этого вида, судя по данным других исследователей, оседают для гнездования на значительном расстоянии от места рождения или прежнего гнездования — до 1500 км. (см. гл. 4). Самцы же на таких расстояниях от своей территории оседают крайне редко. В целом у многих перелетных видов средняя дальность предгнездовой (расстояние между местом рождения и местом первого гнездования) и гнездовой (расстояние между местами размножения в разные годы) дисперсии у самок больше.

Таким образом, в основе половых различий в верности территории у перелетных птиц, скорее всего, лежит система брачных отношений. Птицы в большинстве случаев моногамны, т. е. на одну самку приходится один самец. Самец выбирает территорию и защищает ее ресурсы от других самцов, поэтому он более склонен по сравнению с самкой проявлять верность уже знакомой ему территории. Самка же выбирает самца, а не территорию (за исключением уток и некоторых других видов), поэтому более склонна к расселению и оседанию за пределами прежней территории. У млекопитающих же все наоборот. Большинство видов полигамны. За выбор территории отвечает самка, поэтому она проявляет большую, чем самец, верность территории. Самец же выбирает и защищает самку, поэтому склонен к расселению.

«Верность родине» у птиц, родившихся в разные сроки

У некоторых перелетных видов было обнаружено, что возвращаемость птиц в район рождения в последующие годы существенно зависит от даты их появления на свет. Кольцуя молодых обыкновенных буревестников в Англии, К. Перринс обнаружил, что птицы из ранних выводков возвращаются в район рождения значительно лучше, чем из поздних (рис. 10). Аналогичные различия обнаружены и у некоторых других мигрирующих видов — белого гуся в Канаде, хохлатой чернети и широконоски в Латвии, обыкновенного зимородка в Окском заповеднике, городской ласточки в ФРГ. Мы обнаружили подобный феномен на Куршской косе у зяблика и мухоловки-пеструшки (рис. 11). Особенно это характерно для тех лет, когда сроки гнездования исследуемой популяции были ранними в связи с благоприятными в эти годы погодными условиями весной.

Рис. 10. Возвращаемость обыкновенных буревестников в район рождения в зависимости от сроков их вылупления.

В чем же основная причина того, что рано родившиеся птицы у некоторых перелетных видов лучше возвращаются в район рождения, чем поздно родившиеся? Большинство исследователей предполагают, что главная причина подобных различий заключается в разной выживаемости птиц из ранних и поздних выводков. Латвийские орнитологи обнаружили, что в популяции широконоски на оз. Энгурес относительный показатель выживаемости молодых уток из самых ранних выводков (родившихся до 5 июня) составляет около 10 %, а из самых поздних (после 26 июня) — около 1 % от числа окольцованных утят. Японский исследователь Й. Ватануки обнаружил, что успех выкармливания птенцов у чернохвостой чайки был ниже в поздних выводках (14 %), чем в ранних (31 %) или средних (41 %).

Это связано, по его мнению, с тем, что поздние выводки подвергаются сильному воздействию хищничества со стороны более крупной тихоокеанской чайки. Эти чайки охотятся избирательно, выбирая меньших птенцов, которые чаще встречаются в поздних выводках. К. Перринс предполагает, что поздно родившиеся буревестники меньше получают от родителей корма, поскольку сбор его уменьшается из-за сокращения длины дня в конце лета. Тот же исследователь установил, что у большой синицы слетки большего веса имеют лучшие шансы выжить, чем с меньшим весом.

Рис. 11. Возвращаемость мухоловок-пеструшек (А) и зябликов (Б) в район рождения в зависимости от сроков их вылупления на Куршской косе.

1 — в годы с ранними и 2 — с поздними сроками гнездования.

Птицы, которые гнездятся раньше, вероятно, выращивают более полноценное потомство. Рано размножающиеся птицы — это, как правило, взрослые особи, которые прилетают весной раньше молодых, занимают обычно лучшую территорию и имеют опыт гнездования. Именно у таких особей больше размер кладки, выше успешность вылупления и большее число птенцов в выводке. Возвращаемость птиц на следующий год из таких выводков выше, чем из более поздних и меньших по размеру выводков. У мухоловки-пеструшки поздно размножающиеся особи чаще всего являются не только первогодками, но и иммигрантами, которые прилетают из других районов, поэтому занимают обычно худшие территории по сравнению со взрослыми местными птицами. В результате этого они могут хуже выкармливать своих птенцов, меньше заботиться о них после вылета из гнезда, раньше времени покидать выводок. Все это, в свою очередь, приводит к повышенной смертности слетков и соответственно к снижению доли вернувшихся на следующий год первогодков.

Изучая поведение певчего воробья в Канаде, Дж. Смит установил, что молодые птицы из первых выводков осенью и зимой доминируют над птицами из более поздних выводков. Выживаемость же доминирующих самцов на 20–35 % выше выживаемости самцов-субдоминантов. Иерархический статус особи у этого оседлого вида четко коррелирует с возрастом: старые птицы доминируют над молодыми.

Помимо разной выживаемости птиц из ранних и поздних выводков, важной причиной их неодинаковой возвращаемости может быть различная склонность их к расселению в послегнездовой период. Например, Г. Рейнвальд и Г. Гатчер в ФРГ обнаружили, что поздно родившиеся городские ласточки гнездились дальше от места рождения, чем особи, рано родившиеся. Бельгийские исследователи А. Дондт и Дж. Хабле установили, что у большой синицы птицы из поздних выводков (родившихся после 15 июня) дальше зимуют и гнездятся, чем из ранних выводков.

На Куршской косе мы обнаружили, что самки мухоловки-пеструшки, родившиеся после 9 июня, достоверно дальше гнездятся от места вылупления (60 % возвратов получено с расстояний более 4 км. от родного гнезда), чем самки из более ранних выводков (соответственно 36 %). Исследователи, работающие с большой синицей, предполагают, что молодые птицы из поздних выводков вытесняются из района рождения более доминантными особями из ранних выводков. В отношении мухоловок-пеструшек, гнездящихся на Куршской косе, этого сказать нельзя. Нет никаких данных, что рано родившиеся мухоловки проявляют какую-либо агрессию по отношению к более поздно родившимся особям. Мухоловки из поздних выводков, судя по поимкам их в послегнездовой период, раньше покидают район рождения, чем птицы из ранних выводков. Поэтому они, видимо, запечатлевают территорию будущего гнездования дальше от места рождения, чем рано родившиеся птицы (см. гл. 5).

Известно, что птицы из ранних и поздних выводков отличаются не только успешностью возвращения, но и скоростью их развития, темпами линьки (поздно родившиеся птицы обычно линяют быстрее), выраженностью и продолжительностью миграционного беспокойства и др.

Таким образом, основными причинами различий в верности родине у птиц из ранних и поздних выводков может быть их разная выживаемость и степень расселения из района рождения. Повышенная смертность поздно родившихся птиц может быть результатом: 1) физиологической (а возможно, и генетической) неполноценности поздно размножающихся родителей, потомство которых может быть ослабленным, 2) низкой конкурентоспособностью поздно гнездящихся родителей (преимущественно первогодков), которые не могут в полной мере обеспечить свое потомство кормом и заботой, 3) повышенного стресса поздно размножающихся родителей и их потомства, 4) ускорения программы по выкармливанию птенцов и слетков у особей, размножающихся в конце гнездового сезона, 5) действия внешних факторов, таких, как уменьшение необходимого для полноценного развития птенцов и слетков корма к концу гнездового периода, сокращение продолжительности кормового дня, ухудшение погодных условий к концу лета, повышенное истребление поздно родившихся птиц хищниками, большая зараженность их паразитами и т. п.

Как изменяется филопатрия у птиц в разные годы

В разные годы доля вернувшихся в район рождения птиц может сильно отличаться. Например, у зяблика на Куршской косе в период с 1959 по 1985 г. наилучшую возвращаемость (29 %) показали птицы, окольцованные в гнезде птенцами в 1963 г., наихудшую (2 %) — окольцованные в 1964 г. Наибольший процент возврата в район рождения у зяблика и мухоловки-пеструшки на косе дают те птицы, которые были окольцованы в так называемые «ранние» годы, когда успешность гнездования птиц обычно выше в нашем регионе, чем в годы с поздними сроками гнездования популяции (рис. 12).