Почему перелетные птицы возвращаются домой

Соколов Леонид Алексеевич

Если высокая плотность популяции увеличивает смертность или расселение молодых птиц, то филопатрия, в такой популяции должна снижаться. Проанализировав возвращаемость птиц, гнездящихся на Куршской косе, в периоды с высокой и низкой численностью, мы обнаружили, что в годы высокой численности процент возврата был выше, чем в годы с низкой численностью (см. рис. 13). Вероятно, это объясняется тем, что в период высокой численности в нашем районе исследования были наиболее оптимальные условия для гнездования этих видов. В таких условиях все вернувшиеся весной особи могли найти подходящее для гнездования место. Надо сказать, что в нашем районе исследования даже у наиболее массового вида — зяблика, плотность гнездования которого достигает, по расчетам В. А. Паевского, 220 пар/км², не наблюдалось такой ситуации, чтобы птицы столкнулись с нехваткой корма или мест для гнездования, т. е. с теми проблемами, которые возникают при перенаселенности. Вообще у птиц в природе, видимо, редко наблюдается такая — плотность гнездования, которая приводит к серьезным негативным последствиям (сокращение

темпов размножения, повышенная смертность эмбрионов и молодых особей и т. д.). Известно, что многие виды колониальных птиц (альбатросы, бакланы, цапли, чайки, чистики и др.) очень терпимы к крайней скученности.

Предположение о том, что имеется специальный механизм саморегуляции численности популяции у перелетных воробьиных птиц, благодаря которому избыток появившихся на свет особей в наиболее благоприятные для размножения годы снимается их повышенной смертностью, нашими данными не подтверждается. Согласно этому предположению после удачного размножения, сопровождающегося появлением большого количества молодых птиц, не должно наблюдаться повышения численности первогодков в исследуемом районе на следующий год, поскольку смертность их будет больше, чем в обычный год. Сравнивая численность молодых птиц, пойманных в послегнездовой период в стационарные ловушки (это хороший показатель успешности гнездования популяции в данном году), с численностью первогодков, пойманных на следующий год в гнездовой период в том же районе, мы обнаружили, что между этими показателями существует положительная связь: чем больше появилось на свет птиц в данном году, тем больше их приступит к гнездованию на следующий год. Особенно увеличивается доля первогодков в популяции (в частности, у мухоловки-пеструшки и зяблика) после удачных в отношении размножения лет, когда сроки гнездования птиц были наиболее ранними.

А. Бергеруд, обследовав 11 популяций белой куропатки в Канаде, обнаружил, что численность гнездового населения в первую очередь определяется успешностью размножения куропаток в предыдущий сезон. По мнению автора, это свидетельствует, что уровень смертности куропаток между сезонами размножения в малой степени зависит от плотности их популяции в это время. Автор приходит к выводу, что годовые колебания численности куропаток главным образом зависят от успешности их размножения.

Я думаю, что у перелетных воробьиных птиц уровень численности в популяции в большей степени определяется успешностью размножения птиц, нежели действием особого механизма саморегуляции, реагирующего на изменение плотности популяции.

Существуют ли локальные популяции у птиц?

Под локальной популяцией обычно понимают совокупность свободно скрещивающихся особей, населяющих ограниченную территорию, которая достаточно изолирована. Популяция имеет свой генофонд, т. е. специфический набор генов, и адаптирована к конкретным условиям обитания. Если гнездовое население птиц на такой территории длительное время поддерживается преимущественно за счет местных, родившихся на этой территории, особей, то тогда можно предполагать существование в этом районе локальной популяции.

В 1920 г. на основании первых данных кольцевания птиц английский исследователь Г. Говард выдвинул концепцию «строгого гнездового консерватизма», согласно которой практически все выжившие птицы у перелетных видов возвращаются в район прежнего гнездования и рождения. Эта концепция в то время получила широкое распространение и послужила основой для выработки теории микропопуляций у птиц. Например, Э. Майр в книге «Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога», переведенной у нас в 1947 г., приводит в качестве примера, подтверждающего существование микропопуляций, две группы зябликов, отличающихся местным диалектом так называемого «дождевого сигнала», которые отделены друг от друга участком с железнодорожными постройками шириной всего в 500 м. в окрестностях Штутгарта. В нашей стране сторонники микропопуляций, в первую очередь Ю. А. Исаков, Г. Н. Лихачев и В. М. Поливанов, считали, что подавляющее большинство взрослых птиц и первогодков у перелетных видов (скворца, мухоловки-пеструшки, городской ласточки и др.) возвращается в район прежнего гнездования и рождения в пределах небольшого лесного массива, парка, озера, острова и т. п. С их точки зрения «местная» популяция из года в год занимает конкретную, достаточно ограниченную территорию и пополняется главным образом за счет своих потомков. Находки же окольцованных ими птиц вдали от места рождения они склонны были рассматривать как исключение.

Одновременно в нашей стране появились оппоненты концепции микропопуляций. Основным противником ее выступил профессор Ленинградского университета А. С. Мальчевский. Занимаясь кольцеванием лесных певчих птиц на территории Савальского лесхоза Воронежской области и в пригородной зоне г. Ленинграда, он пришел прямо к противоположному выводу относительно возвращаемости птиц в районе рождения. Из 1229 птенцов 29 видов, окольцованных им на гнездах, ему и его коллегам удалось обнаружить в последующие годы в районе кольцевания (Савальский лесхоз) всего 5 особей в период гнездования. На основании этих данных Мальчевский пришел к выводу, что у преобладающего большинства видов воробьиных птиц микропопуляция в основном пополняется не за счет собственной молодежи, а за счет птиц, появившихся в смежных и отдаленных районах. Следовательно, заключил он, нельзя говорить о какой-либо генетической обособленности местных или локальных популяций у птиц. Этой точки зрения он придерживался до конца своих дней. Более того, благодаря его авторитету представление о постоянном и широком обмене молодыми особями у перелетных и оседлых птиц в пределах довольно большой территории,

занимающей сотни квадратных километров, прочно укоренилось в сознании целого ряда отечественных орнитологов. Это привело к острой и, к сожалению, бесполезной полемике среди орнитологов, изучающих территориальные связи у птиц. Одни из них считали или продолжают считать, что у подавляющего большинства перелетных птиц лишь незначительная часть (1–5 %) особей возвращается для гнездования в район рождения, другие утверждают, что в район рождения возвращается большинство выживших к весне птиц. Встает вопрос: где истина?

Согласно нашим данным, у одних видов (пеночка-весничка, ястребиная славка и зяблик) большинство (более 70 %) выживших к весне особей приступает к размножению в радиусе 1 км. от места рождения, в то время как у других (вертишейка, деревенская ласточка, славка-завирушка, белая трясогузка, жулан и обыкновенная чечевица) лишь незначительная доля выживших особей (менее 15 %) размножается в районе рождения. У мухоловки-пеструшки, зеленой пересмешки и лесного конька в район рождения возвращается для гнездования около 30–40 % выживших особей.

В пятой главе мы рассмотрим, почему наблюдаются такие существенные различия в филопатрии между видами, гнездящимися в одном и том же районе. Сейчас же обсудим возможность существования локальных популяций в нашем районе исследования у тех видов, у которых большинство особей возвращается для гнездования в район рождения. Возьмем для примера зяблика, занимающего доминирующее по численности и распространению положение среди гнездящихся на Куршской косе видов. Формирование гнездового населения у этого вида в исследуемом нами районе, как показал анализ повторных поимок птиц, ранее окольцованных птенцами, молодыми и взрослыми, происходит преимущественно за счет особей местного происхождения. На долю иммигрантов приходится не более 10 % особей. Означает ли это, что в нашем районе исследования мы имеем дело с микропопуляцией зяблика, которая в какой-то степени генетически отличается, скажем, от такой же популяции, находящейся в 10 км. от нее? Численность гнездящихся зябликов в исследуемом районе (площадью около 2 км²), по расчетам В. А. Паевского, достаточно велика — около 1000 особей, чтобы поддерживаться на стабильном уровне длительное время без притока иммигрантов. Расчеты эффективной величины популяции, сделанные для ряда перелетных воробьиных птиц, показали, что эта величина составляет порядка 100–1000 особей. Теоретически, если между двумя группами особей, населяющих соседние территории, достаточно длительное время существует изоляция — физическая (водное пространство, горы и т. п.), биотопическая или любая другая, то в них должны накапливаться генетические различия, в первую очередь за счет образования генных мутаций. В этом случае подобные группы можно было бы рассматривать как генетически самостоятельные локальные популяции. Однако на Куршской косе между разными ее частями нет такой изоляции. Вдоль всей косы (протяженностью около 100 км.) тянется сплошная полоса леса, пригодного для гнездования зяблика. Поэтому, несмотря на высокую степень верности птиц родной территории, нет оснований предполагать, что на косе имеется несколько генетически изолированных локальных популяций зябликов. Можно предполагать лишь существование генетически обособленной популяции всей косы, насчитывающей приблизительно 30 тыс. зябликов, в связи с ее почти островной изолированностью.

Вообще вопрос о существовании у птиц локальных популяций остается открытым. Неясно, каковы размеры реальных популяций у птиц в природе, насколько они отличаются у разных видов. Некоторые исследователи, в частности американские орнитологи М. Бейкер, Л. Мэвалд и их коллеги, считают, что у певчих птиц существуют локальные популяции, каждая из которых имеет свой особый песенный диалект (напев). Благодаря этому, считают они, обмен особями между соседними популяциями сильно ограничен. Эти исследователи установили, что обучение напеву у молодых птиц происходит одновременно с выбором территории будущего гнездования, когда большинство особей находится в пределах своей популяции. Самки при выборе партнера весной, как считают эти авторы, предпочитают самцов с «родным» напевом, который они запечатлели в ювенильном возрасте. Проведя специальный биохимический анализ ферментов (электрофорез), они получили доказательство, что эти популяции отличаются генетически. Однако у этих исследователей имеются оппоненты во главе с Л. Баптистом, которые подвергают серьезной критике выводы Бейкера и его сторонников. Основываясь на данных кольцевания птенцов в этих популяциях, они пришли к выводу, что многие молодые птицы расселяются на значительные расстояния, пересекая при этом границу диалектов. Такой обмен особями между популяциями должен нивелировать, по их мнению, какие-либо генетические различия. В нашей стране существование локальных популяций с разными диалектами у ряда певчих птиц предполагают Г. Н. Симкин, Э. Г. Султанов, М. В. Штейнбах и некоторые другие исследователи. Однако, видимо, только генетический анализ птиц, населяющих разные районы в пределах ареала вида, позволит исследователям выявить реальные популяции и установить их размеры.

Врожденное ли «чувство дома» у птиц?

Все сложные формы поведения птиц имеют генетическую основу. Поведение птиц, связанное с выбором, запоминанием и нахождением территории, тоже, вероятно, находится под генетическим контролем. Становление территориальных связей у птиц происходит, вероятно, согласно некой врожденной программе (см. гл. 5). Л. Хаартман, изучая верность территории у мухоловки-пеструшки в Финляндии, пришел к выводу, что есть особи, в первую очередь самки, которые склонны к бродяжничеству, т. е. постоянной смене мест гнездования. Причем доля таких особей, по его мнению, тем больше, чем ближе к краю ареала находится популяция.