Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{С точки зрения организации нервной системы довольно трудно выводить предков хордовых от полихет, хелицеровых и членистоногих. Это связано с тем, что их мозг уже сильно специализирован. Он имеет первичные и вторичные зрительные и антеннальные центры, хорошо развитые грибовидные тела и совершенную нейроэндокринную систему, которая регулирует рост, линьку и созревание животного. Допуская возможность происхождения хордовых от этих групп, нельзя объяснить редукцию наиболее развитых отделов мозга и замену высокоспециализированной эндокринной регуляции на нейральную. Эта идея противоречит многочисленным данным об основных закономерностях эволюции нервной системы. При упрощении строения нервной системы в первую очередь происходит редукция ассоциативных, а затем и вторичных мозговых центров периферических анализаторов. Система нейрогормональной регуляции начинает играть всё большую роль, постепенно подменяя физиологические функции нервной системы. Иначе говоря, при редукции нервной системы все события развиваются в обратном порядке: эндокринные функции заменяют нейральные, а не наоборот. Следовательно, у низших хордовых мы должны были бы видеть упрощённую нервную систему и весьма совершенную эндокринную}

регуляцию функций, чего на самом деле не наблюдается.

_{Не менее оригинальна старая идея Дорна о существовании предков хордовых, похожих на кольчатых червей (Dohrn, 1875). Основной проблемой этой модели также является брюшное расположение нервной цепочки и отсутствие внутри неё полости. Гипотеза происхождения хордовых от кольчатых червей строится на изящной идее о переворачивании червя. В этом случае нервная система оказывается сверху, а}

₁₇₂

_{кровеносная система внизу; направление тока крови у перевёрнутого червя и хордовых совпадает. Иначе говоря, чтобы из вентральной нервной цепочки и надглоточного ганглия, изображённого на рис. II-12, а, получить дорсальную нервную трубку с мозгом в одной плоскости ^м. рис. II-12, б), надо допустить множество невероятных событий. Для того чтобы обойти перечисленные затруднения, было предложено универсальное объяснение, которое предполагает дифференциальную редукцию наиболее «неудобных» для таких филогенетических построений отделов нервной системы. Этот подход возник ещё в конце XIX в. в связи со старой идеей о том, что предком позвоночных могло быть животное с вентральной нервной цепочкой и надглоточным ганглием. Это существо по загадочным причинам перевернулось к верху брюхом и стало ползать на спине. Понятно, что в этом случае надглоточный ганглий оказывается под пищеводом. Однако мозг у позвоночных находится не на груди. Таким образом, возникла проблема, связанная с «неудобным» положением головных ганглиев у перевернувшегося животного. Было сделано предположение, что головной специализированный ганглий беспозвоночных мог просто ненадолго редуцироваться, а затем возникнуть вновь. Его вторичное возникновение произошло в новом месте, уже соответствующем положению мозга хордовых.}

_{В несколько изменённом виде эта гипотеза продолжает разрабатываться в настоящее время (Berrill, 1955; Foreman et al., 1985; Jefferies, 1986; Малахов, 1991). Её сущность сводится к переносу гипотетического процесса переворачивания дорновского червя на эмбриологическую стадию. Считается, что в эмбриональном периоде мозг «небольшой», и можно легче допустить его редукцию. Это простодушное предположение привело к выведению вторичноротых из гипотетического диплеуруло-образного предка. Предполагается, что личинки кишечнодышащих — типичные диплеурулы, сходные по организации с предковыми формами хордовых. Согласно этой гипотезе рот и анус диплеурулообразного предка являются частями длинного щелевидного бластопора, а анус смещён на морфологически спинную сторону. У вторичноротых выделяют постнатальный (IV) отдел тела, снабжаемый целомической полостью от 3-й пары целомических карманов диплеурулы. На основании этого вывода телосома погонофор гомологизируется с IV отделом тела всех прочих вторичноротых. Исходя из этих рассуждений, предполагается, что «хордовые являются перевёрнутыми вторичноротыми», стебель Pelmatozoa гомологичен постнатальному отделу, а мадрепоровая плоскость иглокожих гомологична сагиттальной плоскости остальных вторичноротых. Гипотеза неотенического происхождения хордовых от}

₁₇₃

_{диплеурулообразной личинки оказалась наиболее жизнеспособной, но её основные положения весьма дискутабельны. С одной стороны, гомологизация нервной трубки и нейротрохоида полихет не совсем ясно обоснована, а морфогенетические механизмы и биологические цели подобных трансформаций довольно трудно представить. С другой стороны, крайне спорно неожиданное превращение нервной пластинки, закладывающейся по месту замыкания бластопора, не в брюшной, а в спинной нервный тяж. Для реализации таких событий должно радикально измениться не только окончательное строение органа, но и весь эмбриональный морфогенез, включая закладку основных зародышевых листков.}

_{Эти проблемы не решены и в других гипотезах неотенического происхождения хордовых. Их основной подход состоит в утверждении, что близкая к личинкам асцидий неотеническая форма стала родоначальницей всего типа хордовых, хотя возникновение самой этой личинки остаётся очень проблематичным. Её существование в прошлом умозрительно и не имеет никаких реальных аналогов. При появлении нервной системы хордовых превращение диплеурулы в нотонейрулу и головастика асцидий является самым сомнительным моментом гипотезы, поскольку даже косвенных доказательств этой точки зрения крайне мало.}

_{Существует менее впечатляющая, но более реалистичная гипотеза редукции надглоточного ганглия без перемещения ротового отверстия. В пользу происхождения хордовых от сегментированных предков говорят данные о сегментарном расположении выделительной системы. Она очень сходна у ланцетника и кольчатых червей, но это не гомологичные органы, а результат конвергентного развития.}

В этой гипотезе не преодолены проблемы, связанные с отсутствием каких-либо признаков хорды и жаберных щелей. Кроме этого, ротовое отверстие должно было бы переместиться на брюшную сторону, а посегментный простомиум с нервными ганглиями и посегментный neригидиум должны были бы слиться в большей части тела. Ещё менее вероятно объединение посегментных схизоцелей и изменение механизма образования мезодермы. Дополнительные трудности возникают при анализе развития кольчатых червей. Их развитие происходит со спиральным дроблением или при помощи эпиболии у форм с богатыми желтком яйцами. Для хордовых характерно орторадиальное дробление, что коренным образом отличает их развитие от червей и моллюсков. Несмотря на некоторое сходство хордовых и кольчатых червей, довольно мало оснований для принятия такой точки зрения.

₁₇₄

_{У кишечнодышащих и иглокожих происходит радиальное дробление яйца, как и у хордовых животных. В обеих группах в процессе развития формируется бластула, переходящая в гаструлу при помощи инвагинации стенки зародыша. Это явление типично для вторичноротых, хотя оно изредка встречается у кишечнополостных. Их также сближает с хордовыми недетерминированное развитие яйца. Эта способность к регуляции в сочетании с образованием целома и закладкой бластопора позволила гипотезе происхождения хордовых от иглокожих приобрести большую популярность среди эволюционистов (Kuhlenbeck, 1967; Lipps. Signor, 1992). У морских лилий доминирует апикальный отдел нервной системы, который происходит из целомического эпителия. Он, как и гипоневральный отдел, выполняет основные нервные функции организма и приобрёл роль центрального нервного аппарата. В этом случае эктодермальный отдел нервной системы развит ещё менее, чем у морских звезд и ежей. Надо отметить, что дорсальное положение радиальных стволов апикальной нервной системы более всего напоминает топологию нервной трубки позвоночных, но её происхождение из фагоцитобласта нивелирует это преимущество.}

_{По сути дела, у иглокожих возникает нервная система, характерная для большинства беспозвоночных. Она расположена на брюшной стороне тела, но происходит или из гипоневральных каналов либо из эпителия целомических полостей. Понятно, что гомологизировать её с нервной системой хордовых невозможно. Для преодоления этой проблемы вновь предлагается «дегенеративный» подход. Считается, что в какой-то момент нервная система иглокожих стала дегенерировать.}

_{«Дегенерация» была весьма своеобразной. В первую очередь стали исчезать не слаборазвитые дериваты эктодермального нервного отдела, а высокоспециализированные и совершенные гипоневральный и апикальный отделы. Когда такая «дегенерация» успешно завершилась, то по необъяснимым причинам вновь возникла острая необходимость в совершенной нервной системе, которая возникла из эктодермальных стволов вторично. Однако даже при допущении столь странной редукции основной вопрос остаётся открытым. Эктодермальные нервные тяжи расположены на вентральной стороне тела иглокожих. Их перемещение в дорсальное положение приводит к тем же проблемам, что и в гипотезе происхождения хордовых от хелицеровых или кольчатых червей. Кроме того, имеются неясности в сходстве циркуляторной «гемальной» системы иглокожих и хордовых. У хордовых ток крови направлен вперёд по нижней части тела и назад по верхней, а у иглокожих циркуляторные функции выполняет целомическая жидкость. Сопоставить выделительные системы обеих групп}

₁₇₅

_{невозможно, так как у иглокожих аналогов экскреторных органов хордовых нет. Не менее проблематично возникновение хорды у иглокожих. Довольно трудно представить трансформацию субэпидермальных известковых косточек (правда, мезодермального происхождения) в хорду, перемещение нервной системы в дорсальное положение, формирование нервной трубки и появление жаберных щелей. У всех приведённых гипотез происхождения хордовых есть общая черта, которая не подвергается сомнению, — гомологичность билатеральной симметрии первично- и вторичноротых.}

_{Основой для установления такой гомологии является положение ротового отверстия. Считается, что возникновение оси симметрии связано с переходом рта в одну из антимер, разделяемых щупальцевой плоскостью. Сколециды после перехода к ползанию формируют рот на ползательной стороне и в оральной плоскости, которая становится сагиттальной плоскостью симметрии. Трохофорные животные начинают ползать на оральной стороне. Их первичный рот вытягивается вдоль оси тела, смыкается в центральной части и разделяется на ротовое и анальное отверстия. В этом случае сагиттальная плоскость симметрии сохраняется. У вторичноротых первичный рот превращается в анальное отверстие, а вторичное ротовое отверстие формируется в той же сагиттальной плоскости. Во всех трёх группах животных ось симметрии остаётся неизменной. Несмотря на стройность этой гипотезы, реальная первичноротость характерна только для плоских червей, а истинная вторичноротость свойственна иглокожим. В остальных случаях проведение строгих гомологий вызывает большие трудности. В основе этих рассуждений лежит допущение о строгой гомологии симметрии тела у всех групп животных (Северцов, 1945; Беклемишев, 1964) . Это утверждение весьма спорно, поскольку высокая пластичность и многообразие вариантов возникновения рта-ануса говорит о невысокой консервативности этого признака. По-видимому, вторичноротость возникала неоднократно, что привело к многообразию способов закладки кишечника в онтогенезе (Иванова-Казас, 1978, 1995). Следовательно, закладка и положение рта-ануса у первично- и вторичноротых не являются строгим доказательством гомологичности правой и левой стороны тела в обеих группах животных. Гомологизация симметрии тела у первично- и вторичноротых приводит и к чисто биологическим трудностям. Если разделять эту точку зрения, то становится неразрешимой проблема происхождения дорсального положения нервной системы хордовых. При сохранении неизменности билатеральной симметрии во всем филогенезе предков хордовых мы не можем без больших допущений объяснить перемещение нервной системы из брюшного положения в спинное.}