Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{д). Слияние двух продольных нервных стволов произошло в вентральной части тела, как показано на рис.}

_{11, г зелёными стрелками. Следы незавершенности этого процесса встречаются у многих современных членистоногих (см. рис. II-6; II-7).}

_{Возникновение брюшной нервной цепочки и специализированных головных ганглиев стало решающим событием в развитии животного мира. С такой нервной системой, конечно, невозможно творческое мышление в нашем понимании. Однако животным с небольшой продолжительностью жизни, развитой системой инстинктивных форм поведения, эффективной стратегией размножения и скромными линейными размерами в развитом интеллекте нет особой нужды. Проблемы выживания решаются не менее эффективно другими путями. Баланс между потенциальными возможностями инстинктивного поведения, ограниченной памятью и совершенством органов чувств был достигнут в ограниченном объёме головных ганглиев и скромной брюшной нервной цепочке. Это привело к распространению членистоногих и сходных с ними групп в мировом океане, освоению пресноводных водоёмов, почвы и суши. Плодами процветания стали поведенческое}

разнообразие, самое большое число видов и сложнейшая биология представителей этой группы.

_{Не менее интересен другой вариант слияния нервных стволов, показанный на рис. II-11, в красными стрелками. В этом случае произошло объединение парных дорсальных и парных вентральных нервных тяжей. Результатом такой концентрации нервных стволов могло стать весьма оригинальное беспозвоночное с билатеральной симметрией и}

₁₆₆

_{двумя нервными стволами: дорсальным и вентральным. На это могут претендовать отдельные щупальца иглокожих (Echinodermata). Однако строение их нервной системы имеет мало общего с другими рассматриваемыми конструкциями. Иглокожие представляют собой интереснейшую в неврологическом отношении группу. Основная часть их нервной системы — околопищеводное нервное кольцо, поскольку о голове говорить не приходится. От него тянутся нервные стволы вдоль амбулакральной системы (по нижней части щупальца). Выраженных ганглиев нет, а нейроны расположены в стволах диффузно. Этот отдел нервной системы иглокожих носит название эктоневрального. Кроме него, у голотурий, офиур, морских звёзд и ежей встречается гипоневральная нервная сеть, а у морских лилий — ещё и апикальная. Все три параллельные нервные сети одновременно хорошо развиты только у офиур. Специализация офиур столь высока, что гипоневральная сеть имеет даже небольшие ганглиозные утолщения по ходу нервных стволов. В остальных группах обычно развита гипоневральная нервная сеть, которая часто анатомически сливается с эктоневральной сетью, как у голотурий. Считают, что апикальная и гипоневральная сети выполняют моторные функции, а эктоневральная — сенсорные. Это не совсем так, поскольку разбросанные по телу осязательные клетки и светочувствительные глазки могут быть связаны с любой из сетей. Эволюция нервной системы иглокожих настолько специфична, что заслуживает отдельного глубокого рассмотрения. Однако всерьёз считать иглокожих эволюционными преемниками дорсального и вентрального слияния нервных стволов невозможно (см. рис. II-11, в). Причиной для такого вывода является наличие у иглокожих трёх параллельных нервных систем, хотя у всех видов только одна эктоневральная сеть. По-видимому, она и была первичным нервным образованием в этой группе. Апикальная и гипоневральная сети возникли у иглокожих вторично, что подтверждается их вариабельностью или полным отсутствием у многих представителей этого типа.}

₁₆₇

_{Нервная система хордовых}

_{Палеонтологическая летопись содержит более чем скромные сведения о происхождении хордовых. Разрозненные и отрывочные данные не позволяют пока ясно представить себе события, которые привели к появлению первых хордовых, а затем и позвоночных животных. Все современные теории происхождения первых позвоночных построены на весьма сомнительных предположениях. В их основе лежат особенности строения современных условно «примитивных» видов, немногие ограниченные палеонтологические данные и столько же здравого смысла в сочетании с творческой фантазией. На таком сомнительном субстрате трудно создать достоверную гипотезу происхождения одной из ключевых групп животных, тем более что проверить её, по-видимому, никогда не удастся. В связи с этим имеют право на существование самые невероятные гипотезы эволюционного происхождения позвоночных. Любая из них может получить дополнительные доказательства по мере расширения наших палеонтологических знаний и технических возможностей. При создании настоящей теоретической реконструкции давно прошедших событий я старался опираться на основные принципы морфологических преобразований нервной системы.}

_{Воссоздание событий, приведших к появлению современных позвоночных, сводится к двум частным задачам. Первая состоит в том, чтобы обнаружить или представить себе древнее беспозвоночное животное, которое могло бы стать гипотетическим предком позвоночных. Вторая задача связана с реконструкцией событий, которые могли привести к появлению древних позвоночных. Для решения этих задач необходимо создать самый общий план строения позвоночных и беспозвоночных животных. Их сравнение позволит определить те морфологические проблемы, которые были решены в процессе эволюции.}

_{Современные позвоночные представляют собой весьма пёструю в морфологическом плане группу. У них билатеральная симметрия, хорда или позвоночник и дорсально расположенная центральная нервная система с полостью внутри (рис. II-12, б). Среди современных беспозвоночных также много билатерально­симметричных животных с дорсально расположенными головными ганглиями. Однако эти ганглии соединены комиссурами с нервной цепочкой, расположенной вентрально, под пищеварительной трубкой (см. рис. II-12, а). Морфология головных ганглиев беспозвоночных намного более разнообразна, чем строение головного}

_{мозга позвоночных животных}

₁₆₈

_{(см. рис. II-7; II-8). В нервной системе беспозвоночных (за исключением головоногих) отсутствуют мозговые желудочки или центральный}

канал спинного мозга. Нервная система позвоночных намного более консервативна, чем беспозвоночных, что отразилось и на её общем плане строения. Она состоит из двух больших отделов: центрального и периферического. К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг. Эти два отдела переходят друг в друга и представляют собой трубчатую структуру, расположенную над хордой или позвоночником. Головной мозг расположен в передней части тела и представляет собой скопление нейронов, обслуживающих основные органы чувств и эффекторные центры. Спинной мозг вытянут вдоль тела над хордой или позвоночником. В спинном мозге расположены нейроны, передающие сигналы от мышц, внутренних органов и покровов в головной мозг. Через нейроны спинного мозга поступает большая часть эффекторных сигналов, управляющих работой внутренних органов и скелетной мускулатуры. Ганглии и нервы, расположенные среди внутренних органов, считают периферической нервной системой. Она представлена чувствительными и эффекторными нервами и ганглиями. Головной мозг состоит из 5 основных отделов, связанных с развитием основных дистантных и внутренних органов чувств, нейрогормональных и моторных центров (см. рис. _{I-14; I-20; I-22). У низших хордовых нет анатомически выраженного головного мозга и специализированных отделов (см. рис. II-12, б). Следовательно, основным отличием нервной системы позвоночных от беспозвоночных является её дорсальное положение, наличие внутренней полости и отсутствие окологлоточного нервного кольца. Для преодоления имеющихся различий в строении нервной системы этих групп мы должны попытаться найти какие-либо варианты организации, пригодные для воссоздания древней переходной формы. Идентификация возможных предковых форм хордовых осложнена тем, что явных претендентов на роль их беспозвоночных предшественников не обнаружено. Выбор наиболее вероятной предковой группы хордовых обычно основан на одном или двух признаках, которые встречаются одновременно у беспозвоночных и позвоночных животных.}

_{Это приводит к парадоксальной ситуации. Мы имеем набор видов с явным сходством строения, но не можем представить себе механизм перехода одной формы в другую. Для того чтобы избежать подобных затруднений, можно использовать приём морфогенетической реконструкции. При анализе событий происхождения хордовых наиболее адекватен сравнительно-анатомический и эмбриологический}

₁₆₉

₁₇₀

_{подход, который акцентирует внимание не на родственных связях животных, а на морфогенетических принципах эволюционных преобразований нервной ткани. С этих позиций можно провести оценку различных гипотез происхождения нервной системы хордовых.}

_{§ 25. Теории происхождения хордовых}

_{Бытует несколько точек зрения на возникновение хордовых, которые различаются как по подходам к решению проблемы, так и по животным, избранным в качестве представителя предковых групп. Наиболее известны гипотезы возникновения хордовых от предковых форм членистоногих, паукообразных, немертин, кольчатых червей, иглокожих, гребневиков и кишечнодышащих. Для серьезного обсуждения пригодны только некоторые наиболее известные и обоснованные концепции. Тем не менее краткого упоминания заслуживают и весьма оригинальные идеи, если только они не обходят стороной проблему филогенетического становления нервной системы (Ливанов, 1955; Jollie, 1982; Иванов, 1991; Малахов, 1991).}

_{Гипотеза происхождения хордовых от паукообразных построена на принципе дорсальной миграции нервной системы. В её основе лежат предположения о том, что паукообразные имеют кишечник, сходный по форме с трубчатой нервной системой позвоночных. Нервная цепочка паукообразных расположена на брюшной стороне, непосредственно под пищеварительным каналом (см. рис. И-8, в). В соответствии с этой гипотезой нервные клетки мигрировали дорсально и расположились вокруг пищеварительного канала. Они вросли в него, сформировав трубчатую нервную систему, а кишечная полость стала мозговыми желудочками и спинномозговым каналом. Повторно пищеварительный канал сформировался из вентральных эктодермальных складок, которые возникли между конечностями. Однако несколько особенностей строения паукообразных не могли исчезнуть бесследно. Во-первых, для всех хелицеровых характерно дорсальное расположение сердца. У хордовых оно лежит под хордой и нервной системой, а в предложенной гипотезе оно остаётся над ними. Во-вторых, у паукообразных развита сложная выделительная система, состоящая из мальпигиевых сосудов. Весьма сомнительно, что при обрастании кишечного канала нервными клетками она могла бесследно исчезнуть. Кроме этого, у паукообразных должны были редуцироваться развитая дыхательная система и возникнуть жаберное дыхание; разрушиться плотная кутикула (непроницаемая для воды) и возникнуть хорда. При этом хорда должна была сформироваться между древним кишечником, ставшим нервной трубкой, и новым кишечником, возникшим из брюшной эктодермы. Если бы это произошло, то при эмбриональном развитии ки-}

₁₇₁

_{шечник позвоночных закладывался бы из эктодермы, а нервная трубка — из мезодермы. Это не известно ни для одной из групп позвоночных. Маловероятно, что без следа могли исчезнуть весьма совершенные членистые конечности и возникнуть зачатки плавников. Дополнительной проблемой является наличие двух отделов тела у паукообразных: просомы и опистосомы. Эти два отдела имеют возможность независимо регулировать внутреннее давление, что позволяет выпрямлять конечности при увеличении давления в просоме, а в опистосоме давление остаётся неизменным. В такой ситуации какой-либо смысл появления трубчатой нервной системы отпадает, поскольку внутрижелудочковое движение спинномозговой жидкости становится невозможным. Надо отметить, что эта гипотеза не имеет никаких эмбриологических и сравнительно-морфологических подтверждений и представляет художественный интерес как иллюстрация диапазона научных фантазий.}