Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{Среди моллюсков особое положение занимает примитивная группа панцирных моллюсков, или хитонов (Loricata). Это уплощённые билатерально-симметричные моллюски с большим щитовидным панцирем на спинной поверхности. Он состоит из 8 пластин, которые расположены, как черепица на крыше. Обтекаемая форма тела хитонов способна выдерживать прибрежные волны, а мускулистая подошва создаёт разрежение, удерживающее животных на субстрате. Голова анатомически отделена небольшой бороздкой от ноги, но на ней нет головных щупалец или специализированных глаз. Светочувствительными органами являются особые раковинные глазки, которые не встречаются у беспозвоночных других групп. Глазки появляются по мере роста раковинных пластинок около их края. Общее число этих простых глазков может достигать нескольких тысяч. Кроме светочувствительных глазков, у хитонов есть рецепторы давления и глоточные вкусовые рецепторы.}

Присутствуют и хеморецепторы — осфрадии, которые находятся возле жабр. Понятно, что от животных с такими органами чувств трудно ожидать занимательного пищевого или полового поведения. В основном они поедают растительные остатки, хотя не брезгуют и животной пищей. Размножение хитонов обычно

₁₆₁

_{примитивно и состоит в выбрасывании в воду половых продуктов самками и самцами. Вероятностное оплодотворение компенсируется количеством яиц и сперматозоидов — некоторых видов бывает более миллиона. Однако при вынашивании потомства в жаберных складках число яиц снижается в тысячи раз.}

_{Эта группа уникальна не столько поведением задумчивых моллюсков, поедающих всё, что можно найти в приливной зоне морей и океанов, сколько нервной системой. Под панцирем и жёсткой мантией скрывается одна из самых древних нервных конструкций среди билатерально-симметричных животных планеты. Основой организации нервной системы хитонов является окологлоточное нервное кольцо (см. рис. II-10, б). От него начинаются 4 симметричных нервных ствола, которые продолжаются вдоль всего тела. Между стволами присутствуют нерегулярные поперечные комиссуры, а отходящие от них нервы не имеют чёткой сегментарной организации. В основном это отдельные нервные волокна, формирующие диффузную иннервационную сеть.}

_{Наиболее важной характеристикой нервной системы хитонов является отсутствие ганглиев. Их нет ни в зоне глоточного кольца, ни на протяжении туловищных нервных стволов. Нейроны распределены практически равномерно по всей нервной системе. Нервная система хитонов представляет собой по сути дела огромный параллельный ганглий с афферентными и эфферентными волокнами. Такой примитивный тип строения нервной системы встречается в окологлоточном кольце кишечнополостных и некоторых червей. Однако целой нервной системы, построенной по принципу примитивного параллельного ганглия, больше ни у кого не известно. Судя по всему, такая организация была у первых билатерально-симметричных животных, возникших на ранних этапах эволюции многоклеточных. О том, что параллельные нервные ганглии предшествовали современным ганглиозным структурам, говорит и то, что у некоторых видов хитонов вблизи рта встречаются признаки парных ганглиев, напоминающих строение головных ганглиев двустворчатых моллюсков (см. рис. II-9, и). Следовательно, у наиболее примитивных хитонов нервная система представлена параллельными ганглиями и периферической диффузной нервной сетью. В таком субстрате не смогли возникнуть способности к обучению или к сложной ассоциативной деятельности. Несложное поведение соответствует описанному строению нервной системы.}

_{Среди моллюсков существуют животные, мало похожие на кальмаров, улиток или слизней, но очень}

_{интересные для оценки основных эволюционных тенденций в развитии нервной системы. Это}

₁₆₂

_{беспанцирные, или бороздчатобрюхие моллюски (Aplacophora). Небольшая группа таких моллюсков напоминает скорее червей, чем моллюсков. Беспанцирные моллюски — морские животные длиной несколько сантиметров. Они ведут малоподвижный образ жизни и не обладают специализированными органами зрения. Их нервная система отдалённо напоминает нервную систему хитонов. Однако у беспанцирных моллюсков есть настоящие ганглии. Их нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и 4 продольных стволов, связанных нерегулярными комиссурами. Два брюшных ствола начинаются от подглоточных парных ганглиев, а боковые стволы — от асимметричного надглоточного. Нижние и верхние стволы заканчиваются в конце тела ганглиями, которые попарно соединены между собой. Надо отметить, что окологлоточное нервное кольцо у беспанцирных двойное, лежащее рострально, не связано с нервными стволами и имеет на брюшной поверхности парные небольшие ганглии. Под это описание вполне подходит нервная система и некоторых плоских червей, показанная на рис. II-5, г.}

_{Таким образом, беспозвоночные демонстрируют значительное разнообразие в организации нервной системы и поведении от примитивного поедания грунта до активной охоты на себе подобных и позвоночных. Хотя перечисленными группами далеко не исчерпывается многообразие мира беспозвоночных, в наши интересы входит только то направление эволюции, которое имеет отношение к проблемам возникновения хордовых. Мы рассмотрели только некоторые морфологические варианты строения радиальных нервных систем и их возможные преобразования в билатеральные конструкции. Попробуем подвести предварительный итог изложенным данным.}

_{§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы}

_{На заре эволюции многоклеточных сформировалась группа кишечнополостных с диффузной нервной системой (см. рис. II-4, а; рис. II-11, а). Возможный вариант возникновения такой организации описан в начале этой главы. В случае кишечнополостных отдельные нейроны объединены в элементарную нервную сеть, которая относительно равномерно}

распределена между внутренним и наружным слоем клеток. При всей простоте эта конструкция оказалась достаточно эффективной, и её обладатели дожили до настоящего времени. Обычная для Европы пресноводная гидра является классическим образцом поведения животного с такой нервной системой (см. рис. _{I-2). Из этой стартовой позиции начался гигантский эволюционный эксперимент по созданию эффективной системы управления организмом.}

₁₆₃

_{На первом этапе эволюции произошёл наиболее простой вариант усложнения нервной системы — концентрация нервных клеток в ганглии. Процесс объединения нервных клеток шёл различными путями: во- первых, вокруг глотки, что характерно для всех без исключения животных того периода, во-вторых, вдоль несимметричного тела.}

₁₆₄

_{По выделенным тяжам нервных клеток проще проводить общий для всего тела управляющий сигнал. Это произошло уже у кишечнополостных, и такие животные дошли до нашего времени. У многих современных актиний есть «скоростные» морфологически выделенные нервные стволы (см. рис. II-4, в). Появление таких стволов с признаками параллельных ганглиев произошло в результате объединения соседних нейронов. Для огромного большинства кишечнополостных такого усложнения диффузной нервной системы оказалось более чем достаточно. Они достигли того неврологического максимума, который при их образе жизни гарантировал питание и размножение. Однако даже среди радиально-симметричных кишечнополостных этот процесс происходил неодинаково. По-видимому, возникали как продольные, так и поперечные стволы из нервных клеток (см. рис. II-4, г, д).}

_{Судя по всему, достижением стало появление радиально-комиссуральной конструкции, которая могла сочетать в себе как дифференциальные сегментарные реакции, так и генерализованные ответы на раздражения (см. рис. II-5, в; II-11, б). Радиально-комиссуральная нервная система могла стать основой для появления любых сегментированных существ. Это связано с тем, что отдельные сегменты имели собственные комиссуры, что позволяло решать сегментарные «проблемы» на месте, за счёт автономных нервных механизмов. Организм из повторяющихся сегментов становится менее уязвимым. Способность к масштабной регенерации — не менее важное свойство, чем эффективность питания или размножения. Из такого организма могли произойти самые разнообразные билатерально-симметричные конструкции (см. рис.}

_{11, в, ж).}

_{Причиной этих процессов могли быть дальнейшая концентрация нервной системы в виде стволов и комиссур. В одном случае стволы могли сливаться дорсально, латерально и вентрально, как показано на рис. II-11, б зелёными стрелками. Результатом стало появление 4 продольных нервных стволов (см. рис. II-11, ж). Один ствол лежит дорсально, два — латерально и один — вентрально. Возникла своеобразная билатеральная симметрия, которая относительно редко встречается у других беспозвоночных. Такая нервная система характерна для нематод. По-видимому, комиссуральные тяжи у нематод исчезли уже вторично, в связи с упрощением их биологии (см. рис. II-5, б). Аналогичное, но альтернативное слияние нервных стволов показано фиолетовыми стрелками (см. рис. II-11). Оно могло произойти у ползающего в придонном слое организма. После слия-}

₁₆₅

_{ния нервных стволов возникла конструкция, похожая на нервную систему нематод, но нервные стволы расположены иначе: 4 нервных ствола лежат попарно, 2 сверху и 2 снизу. Нервная система такого строения встречается у многих плоских червей и хитонов (см. рис. II-5, г, II-10, б; II-11, в). Дальнейшая концентрация нервных элементов могла пойти по пути, отмеченному коричневыми или красными стрелками. При слиянии нервных стволов по принципу, отмеченному коричневыми стрелками (см. рис. II-11, в), возник вариант строения, характерный для большинства современных плоских червей. Это уже лестничная нервная система с симметричными парными нервными тяжами, идущими вдоль всего тела (см. рис. II-11, г). Её широкая распространённость среди беспозвоночных говорит сама за себя. Однако самое существенное состоит в том, что этот тип организации дал начало нервной системе членистоногих и сходных с ними животных (см. рис. II-}