Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{У первичноводных позвоночных с функциональным преобладанием зрения над другими дистантными анализаторами крыша среднего мозга стала центром принятия решений. Она стала выполнять функции, аналогичные роли ассоциативной коры переднего мозга млекопитающих. Крышу среднего мозга можно назвать ассоциативным центром с большой натяжкой. Скорее это центр тотального сравнения различных раздражителей.}

_{Сравнительный анализ сигналов осуществляется следующим образом. Каждая из сенсорных систем, за исключением обоняния, представлена условным анализаторным слоем в крыше среднего мозга. При этом соблюдается топическая эквивалентность представительства каждого анализатора. Это означает, что информация от органов боковой линии из средней части левой стороны тела рыбы приходит примерно в то же место, куда поступают сигналы от сетчатки левого глаза. В то же место, но в другие слои крыши среднего мозга приходят сигналы от электрорецепторов и туловищной мускулатуры. Все сигналы сравниваются между собой специальными клетками, пронизывающими крышу среднего мозга по вертикали. Если один из сенсорных}

₂₀₈

_{слоёв возбуждён больше, чем другие, то}

его активность становится ведущей. Самая возбуждённая сенсорная система определяет выбор одной _{из инстинктивных программ поведения, но при этом постоянно происходит сравнительный контроль возбуждений от других органов чувств. Если источником максимального возбуждения становится другой слой, то он приобретает приоритет в подборе инстинктивного ответа на новую ситуацию.}

_{Такая система принятия решения очень эффективна для небольших объёмов нервной ткани с относительно пропорциональным развитием мозгового представительства органов чувств, но ожидать сложного ассоциативного поведения от животных, «думающих» крышей среднего мозга, не приходится. Скорее это самая совершенная система для выбора оптимальной последовательности инстинктивных форм поведения. У первичноводных позвоночных мозг недостаточно велик для глубокого анализа окружающего мира, а доля благоприобретённого индивидуального поведения редко превышает 5-7%. Основой поведения является набор врождённых инстинктов, обеспечивающих как выживание, так и размножение. На нервную систему возлагается функция выбора программы поведения, наиболее адекватной для данной ситуации. Выбор осуществляется в крыше среднего мозга. Он происходит по принципу сравнения возбуждения от различных органов чувств. Наиболее возбуждённая система имеет преимущество в выборе двигательного ответа на раздражение. Она запускает инстинктивную программу поведения, которая реализуется до тех пор, пока возбуждение другой рецепторной системы не «отнимет» право выбора. Смена центра, выбирающего новую поведенческую программу, происходит практически мгновенно, чем объясняется «немотивированная» смена активности почти всех первичноводных позвоночных. Следовательно, среднемозговой центр принятия решений построен по иерархическому принципу, но с динамической возможностью мгновенного возврата на исходную позицию и смены формы поведения. Такая конструкция мозга стала идеальной для длительной эволюции позвоночных. Максимального развития эта система выбора формы поведения достигла у рептилий. Их средний мозг полностью реализовал ассоциативно-рефлекторные принципы, заложенные в эволюцию мозга первичноводных позвоночных.}

_{Надо отметить, что у низших позвоночных крыша среднего мозга является местом принятия решения и, как следствие, источником генерализованного двигательного ответа. У первичноводных позвоночных и амфибий преобладают прямые нисходящие двигательные пути, которые оканчиваются в двигательных центрах заднего и продолговатого}

₂₀₉

_{мозга. При помощи этих связей осуществляется контроль над моторной активностью. В другие отделы мозга нисходящие волокна из среднего мозга направляются в крайне незначительном количестве.}

_{Иным образом организованы сенсомоторные центры заднего и продолговатого мозга. В этих отделах мозга нет специального места для интеграции различных органов чувств. Все взаимодействия между сенсорными и моторными центрами осуществляются за счёт специальных отростков нервных клеток, которые образуют своеобразную ретикулярную (сетчатую) формацию. В заднем и продолговатом мозге в самом общем виде сохраняется пространственная структура спинного мозга (см. рис. II-19, а-г). В дорсолатеральной части этого отдела сосредоточены сенсорные центры, а в медиовентральной — моторные. Эти центры получают восходящие сигналы от спинного мозга и чувствительных черепно-мозговых нервов. Нисходящие двигательные волокна управляют большей частью скелетной мускулатуры и работой внутренних органов. У большинства первичноводных позвоночных задний и продолговатый мозг образует специфическую полость, возникающую в результате эмбрионального разворачивания верхней стенки нервной трубки. Она носит название IV желудочка и соединена рострально с III желудочком, а каудально — с центральным каналом спинного мозга (см. рис. II-17; II-19). Над дорсальной поверхностью IV желудочка формируется сосудистое сплетение, которое может достигать огромного размера и располагаться над дорсальной поверхностью всего мозга. Анатомическая организация дна и полости IV желудочка отражает адаптационные особенности первичноводных позвоночных. Примером могут служить представители семейства карпозубых. У обычного карася и карпа латеральные стенки заднего мозга чрезвычайно расширены (см. рис. II-20, м; II-21, в). Более того, в этих зонах сформированы стратифицированные структуры, которые напоминают крышу среднего мозга. Однако эти гигантские образования, зачастую доминирующие в головном мозге, представляют собой не что иное, как разросшееся ядро блуждающего нерва (X). Иногда это разрастание называют вагальной долей заднего мозга. Действительно, его линейные размеры могут превышать некоторые отделы центральной нервной системы.}

_{Понятно, что при таком преобладании в мозге представительства блуждающего нерва он и становится одним из основных центров при выборе той или иной программы поведения. Для карпа самой существенной информацией для выбора формы поведения является состояние его внутренних органов, в первую очередь пищеварительной системы. Карп оценивает эффективность действий по состоянию}

₂₁₀

_{своего желудка, что становится решающей мотивацией в выборе конкретной поведенческой тактики.}

_{В полости IV}

желудочка может быть увеличено представительство и других черепно-мозговых нервов. Примером могут служить многочисленные сомы, способные к дифференциальной соматической и вкусовой чувствительности при помощи специальных выростов на голове (усов). У них на дне IV желудочка морфологически может обособляться ядро лицевого нерва (VII). Подобное развитие соматической чувствительности приводит к столь значительному увеличению размеров этого центра, что он может визуально закрывать почти всю полость IV желудочка. К сходным последствиям приводит гипертрофированное развитие представительства языкоглоточного нерва (IX) (см. рис. _{II-20, л). Такое интенсивное развитие ядер языкоглоточного нерва обычно для рыб с развитой системой генерации электрических разрядов. У электрического ската центры управления электрическими органами полностью закрывают полость IV желудочка.}

_{Наибольшим диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга обладает мозжечок. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг (см. рис. II-22). Его развитие зависит от нескольких причин. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищничеством или способностью к эффективному плаванию в толще воды. Наибольшего развития мозжечок достигает у пелагических акул (см. рис. II-18, б). В нём формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют у большинства костистых рыб (см. рис. II-18, в, г). В этом случае развитие мозжечка вызвано сложным движением акул в трёхмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации слишком велики, чтобы это не отразилось на нейроморфологическом обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, обитающих на билатерали и около дна. У акулы-няньки нет развитого мозжечка длиннокрылой акулы, а полость IV желудочка полностью открыта (см. рис. II-18, а). Её биология не предъявляет таких жёстких требований к пространственной ориентации, как у длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка. Для миксин и миног как пространственная ориентация, так и контроль за высокими скоростями движения не имеют важного биологического значения (Dodd, Dodd, 1985). Являясь паразитическими животными или падальщиками, круглоротые не нуждаются в сложной координации движений, что отражает строение их мозжечка (см. рис. II- 22, а).}

₂₁₁

_{Однако размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией пользуются очень многие первичноводные позвоночные. На сегодняшний день известно, что 70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторами, а около 500 видов могут генерировать электрические разряды различной мощности. Примерно 20 видов способны как генерировать, так и рецептировать электрические поля. Наиболее изучена эта способность у гимнарха (Gymnarchus niloticus), рецептирующего электромагнитное поле, создаваемое им самим. При попадании в его поле объектов различной электропроводности гимнарх может определить направление их движения, размер и скорость. Электрорецепция используется для ухаживания друг за другом особей различного пола и подавления электромагнитных полей конкурирующих особей или других видов. Кроме гимнарха, аналогичные способности генерировать и воспринимать собственные сигналы известны у других костистых рыб, акул и скатов.}

_{Электромагнитные сигналы первичноводные позвоночные воспринимают при помощи рецепторов двух основных типов: ампульных (ампулы Лоренцини) и клубочковых. У некоторых видов присутствуют рецепторы обоих типов, но у большинства только одного. Ампульные электрорецепторы приспособлены для восприятия медленно изменяющихся электрических полей, а клубочковые реагируют на быстрые изменения, поэтому у активно плавающих рыб, обитающих в непрозрачной воде, более развиты клубочки, а у хищников в прозрачной воде — ампульные рецепторы. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электрических полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного мозгового центра. У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо (см. рис. II-22, в). Зачастую полушария мозжечка так велики, что закрывают с дорсальной поверхности весь мозг.}

_{Таким образом, структурные отделы головного мозга первичноводных позвоночных представляют собой своеобразные маркёры морфофункциональной адаптации вида к определённым условиям обитания. Анализ организации нервной системы первичноводных позвоночных даёт объективную информацию о развитии систем афферентации, способах принятия решений и ведущих мотивационных центрах головного мозга. Однако не менее интересен эволюционный путь возникновения}

₂₁₂

_{столь компактной и эффективной системы управления поведением. Палеонтологических свидетельств возникновения современной конструкции мозга первичноводных позвоночных крайне мало. Даже самые древние находки содержат в основном информацию об уже сложившемся современном типе организации головного и спинного мозга. Реконструируя становление нервной системы первичноводных позвоночных, приходится опираться на архаические черты строения мозга современных видов.}