Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{§31. Проблемы выхода амфибий на сушу}

_{Переход к наземному образу жизни повлёк за собой изменение организации центральной нервной системы и поведения земноводных. Даже у наиболее высокоорганизованных амфибий преобладают инстинктивные формы поведения. Оно основано на врождённых стереотипах, которые могут быть незначительно изменены в результате индивидуального развития конкретного животного. Это принципиальный шаг в эволюции нервной системы, поскольку способность к обучению и индивидуальному изменению поведения является мерой интеллектуальных способностей животных и человека.}

_{Выход на сушу остаётся одним из самых значимых событий в истории позвоночных. В результате многочисленных исследований этого вопроса сложилась более или менее общепринятая схема, объясняющая пути происхождения наземных}

позвоночных от архаичных мясисто-лопастных _{(Sarcopterygii) (Milner, 1988; Lombard, Sumida, 1992). Надо отметить, что современная латимерия плохо подходит для реконструкции строения мозга наземных позвоночных. Её передний мозг эвертирован, а другие отделы центральной нервной системы несут на себе следы необратимой специализации (Millot, Anthony, 1966). Вполне возможно, что адаптивная специализация мозгового представительства органов чувств возникла вторично, но эверсия переднего мозга остаётся тупиковым вариантом развития и не может служить исходной конструкцией для мозга амфибий.}

_{Следует рассмотреть основные предположения о происхождении наземных позвоночных, которые остаются неизменными на протяжении последнего столетия. Их можно сформулировать в виде набора морфологических аксиом, используемых для эволюционных построений. Первая аксиома гласит, что у рыбообразных предков амфибий были лёгкие, которые возникли и сформировались ещё в воде. Они представляли собой довольно развитый орган, позволявший дышать}

₂₂₉

₂₃₀

_{атмосферным воздухом. По мнению большинства авторов, лёгкие возникли как адаптация к жизни в бедных кислородом и пересыхающих водоёмах. Они развивались параллельно с жаберным аппаратом и постепенно брали на себя основные функции дыхания.}

_{Вторая аксиома говорит о том, что мясистые плавники также сформировались у кистепёрых предков амфибий в воде. Они только несколько усовершенствовались при выходе на сушу и во время ползания от одного водоёма к другому.}

_{Третья аксиома заключается в том, что сенсорные системы, водный баланс и мозг адаптировались к наземному существованию весьма постепенно и одновременно. Основным аргументом в пользу такой точки зрения является длительность этих событий и постепенность преобразований органов и систем.}

_{Таким образом, реконструированные события выхода позвоночных на сушу выглядят следующим образом. Довольно крупные, длиной около 1 м, кистепёрые рыбы обитали в хорошо прогреваемых мелких водоёмах. У них возникли лёгкие, которые позволяли дышать атмосферным воздухом, и мясистые плавники, которые выполняли функции конечностей. К моменту пересыхания мелких водоёмов уже все основные адаптивные изменения в организме рыб произошли, что и позволило им выйти на сушу.}

_{Появление предков наземных тетрапод в прибрежной зоне — один из наиболее проблематичных вопросов филогении позвоночных. Крупным рыбам трудно найти пищу на мелководье, куда их необходимо поместить для выработки адаптивных приспособлений к наземному образу жизни. По поводу доступной пищи в прибрежных районах девона единого мнения нет. С одной стороны, предполагают, что животной пищи на земле было мало для предков амфибий, поскольку насекомые широко распространились только в позднем карбоне. С другой стороны, по мнению некоторых авторов (Panchen, 1977), в то время уже имелось несколько групп беспозвоночных, которые могли обеспечить полноценное питание мясистолопастных. Однако большинство авторов склоняются к тому, что предки амфибий питались преимущественно рыбой в воде (Кэрролл, 1992). Чтобы избежать очевидных противоречий, обычно допускают разнообразные «счастливые случайности». Например, выбрасывание рыбы на берега водоёмов, которое должно сопровождаться массовым выбеганием за ней предков наземных позвоночных из воды. По неясным причинам пища «выбрасывается», а её потребители остаются в тех же мелких водоёмах в безопасности. Казалось бы, наоборот, оказавшись в мелкой}

воде с недостатком пищи и малым количеством растворённого кислорода, животное начинает

₂₃₁

_{подвергаться дополнительной опасности, поскольку лишается свободы передвижения и понижает свой метаболизм. Действительно, если в открытой воде животное может свободно двигаться в любом из трёх измерений, то на мелководье его подвижность резко ограничена. Иначе говоря, пока не установлена явная причина концентрации предков наземных позвоночных на мелководье.}

_{Таких причин может быть несколько. С одной стороны, наиболее важный фактор — пища. Если её много, то миграция хищников обеспечена. С другой стороны, среда обитания пищи должна быть сразу доступна хищникам, иначе никакая адаптация в несколько миллионов лет им не поможет. Хищники могут только следовать за миграцией пищи, а не адаптироваться к условиям, о которых они ещё «не знают», будет там пища или нет. Кроме того, сами хищники должны быть хорошо защищены. В противном случае их движение за пищей не приведёт к отдалённым филогенетическим результатам. На мелководье эти условия соблюсти невозможно, что ставит под сомнение модель «прибрежного» происхождения наземных позвоночных.}

_{Другая проблема общепринятой модели происхождения амфибий связана с адаптацией органов дыхания мясистолопастных к условиям наземного существования. Если предковые формы наземных позвоночных все же стали по загадочным причинам жить на мелководье, то стимуляция формирования лёгких объясняется невысокой концентрацией кислорода в прогреваемой воде. Этот тезис вызывает сомнения, поскольку количество кислорода, растворённого в морской воде, при повышении температуры уменьшается незначительно. При 15°С в морской воде содержится 5,79 мл/л кислорода, а при 30°С — 4,46 мл/л. Сомнительно, что температура в прибрежных водах различалась в 2 раза, как в этом примере. Скорее всего перепад температур составлял 30-35%, а это практически не сказывается на концентрации кислорода, растворённого в воде. В связи с этим нужно искать более веский повод для возникновения лёгочного дыхания.}

_{Все гипотезы происхождения наземных позвоночных предполагают опреснение водоёмов, в которых вырабатывались адаптации к наземному существованию, что значительно усугубляет ситуацию. В пресной воде растворено больше кислорода, чем в солёной. При температуре 30°С в пресной воде растворено 5,57 мл/л кислорода, практически столько же сколько в морской воде при 15°С. Следовательно, при переходе в опреснённые и хорошо прогреваемые водоёмы предки наземных позвоночных не почувствовали бы разницы в концентрации растворённого кислорода. Скорее наоборот, на мелководье происходит постоянная аэрация воды, что увеличивает растворимость кислорода по сравнению с показателями для равновесного состояния воды и}

₂₃₂

_{воздуха. По-видимому, при выходе на опреснённое мелководье предки наземных позвоночных должны были оказаться в среде, более насыщенной кислородом, чем на глубине. Таким образом, ни одна из основных гипотез возникновения лёгких объективно не обоснована.}

_{Предположения о пересыхании водоёмов были бы довольно убедительны, если бы в эволюции не появились животные с нелёгочными типами дыхания. Такие специализированные виды, как Ciarias, Plecostomus, Hoplosternum, Amia calva, Lepidosiren, используют для дыхания оперкулярные и ротовые полости, желудок, кишечник, плавательный пузырь или лёгкие. Вторая дыхательная система встречается у многих современных сомовых, двоякодышащих и кистепёрых рыб. У двух последних групп они одновременно являются плавательным пузырём и зоной дополнительного газообмена. Не вызывает сомнений, что аналогичные лёгкие могли возникнуть у предковых форм наземных позвоночных (Piiper, Scheid, 1977). При этом никакой связи между лёгкими, возникновением конечностей и выходом на сушу у перечисленных современных видов не предполагается. Попытки поиска причин развития лёгких при недостатке содержания кислорода в воде или при гниении в ней растительных или животных остатков не выдерживает критики. Недостаток кислорода у современных рыб обычно компенсируется увеличением площади поверхности жабр, а не появлением лёгких. Существует предположение о том, что причиной замены жабр лёгкими стала токсичность прибрежных вод. Допущение о плавном повышении токсичности среды обитания на протяжении миллионов лет весьма сомнительно. Следовательно, причины и механизмы возникновения лёгких остаются спорными.}