Распространненость жизни и уникальность разума?
Шрифт:
Выше, говоря о горизонтальном переносе, мы имели в виду передачу отдельных признаков (генов). Такие переносы, постепенно накапливаясь, могли коренным образом преобразовать генетический аппарат и физиологию клетки. Было высказано предположение, что особенно эффективно они происходили при захвате и использовании одних клеток другими в качестве пищи. В частности, именно “пищевыми“ переносами Дулиттл объяснял присутствие большого числа бактериальных генов в хромосомах эукариотов (Doolittle, 1998).
Однако значение, которое невозможно переоценить, сыграла другая форма горизонтального переноса, когда объединялись в единый организм целые клетки.
5.3.1 Концепция формирования митохондрий и хлоропластов путем симбиоза бактериальной клетки и раннего эукариота
Около 2 млрд лет тому назад на Земле создалась критическая для дальнейшего развития жизни ситуация. Фотосинтезирующие бактерии, размножившись, стали производить все больше кислорода. Первоначально, пока на поверхности Земли было много чистых металлов, а в атмосфере присутствовали метан, сероводород и другие восстановленные соединения, практически весь кислород расходовался на их окисление. Однако к указанному сроку практически все выходившие на поверхность металлы были превращены в окислы и в атмосфере начал накапливаться
Около 20-ти лет тому назад исследование митохондрий и хлоропластов, присутствующих в клетках животных (только митохондрии) и растений (митохондрии и хлоропласты), неопровержимо доказало их бактериальное происхождение. Тогда же получила признание гипотеза формирования современных эукариот, благодаря имевшим место случаям симбиоза ранних эукариот с бактериями, которые трансформировались в митохондрии (Gray, 1989; Cavalier-Smith, 2002). Митохондрии стали внутриклеточными энергетическими фабриками эукариотической клетки, в которых осуществляется синтез АТФ по механизму аэробного окислительного фосфорилирования (Рис. 5А). На основании генетического анализа разных форм современных эукариот многие исследователи пришли к заключению о единственном эпизоде симбиоза раннего эукариота с -протеобактерией, в результате которого эукариоты приобрели митохондрии. Симбиоз уже содержавших митохондрии эукариотических клеток с фотосинтезирующими бактериями, которые трансформировались в хлоропласты, дал миру растения, в первую очередь водоросли. Произошло это около 1.5 млрд лет тому назад (Yoon et al., 2004). У различных водорослей, помимо других отличий, обнаружены разные формы хлорофилла, характерные для определенных фотосинтезирующих бактерий. Это означает, что акты симбиоза, приводившие к образованию хлоропластов, были неоднократны. В частности, зеленые водоросли, давшие начало наземным растениям, произошли от эукариотической клетки, вступившей в симбиоз c зеленой бактерией (для обзора Малахов, 2004).
У современных эукариотических организмов некоторые гены, контролирующие работу митохондрий, сохранились в самих органеллах, в которые трансформировались бактерии, а другие переместились в ядро и, функционируя в составе генома эукариотической клетки, продолжают обслуживать своих бывших хозяев. Потому, несмотря на ядерную локализацию, их именуют митохондриальными. К ним относятся гены митохондриальных транспортных РНК, рибосомных РНК и рибосомных белков. Продукты этих генов транспортируются в митохондрии, где участвуют в формировании рибосом бактериального типа для синтеза собственных белков. Поэтому рибосомы митохондрий даже визуально отличаются от рибосом самой эукариотической клетки, унаследованных от архе. В принципе, также обстоят дела и с хлоропластами растений.
5.3.2. Гипотезы, связывающие появление эукариот с актом симбиоза архе и протеобактерии
В последние годы появились основания к пересмотру некоторых элементов эволюционной истории эукариот. Главным образом, изменения касаются самого происхождения эукариотической клетки и ранних этапов ее эволюции.
Преобладающим стало мнение, что клеточной линии, отделившейся от прокариот и самостоятельно трансформировавшейся в ранних эукариот, вообще не существовало. Анализ расшифрованных геномов эукариот и прокариотических организмов, как архе, так и бактерий, показал, что первичные эукариоты возникли не в результате обусловленного мутациями вертикального процесса, а как следствие горизонтального процесса – симбиоза бактерии и архе (Gupta, 1998; Martin and Muller, 1998; Ribeiro and Golding, 1998; Vellai and Vida, 1999; Margulis et al., 2000; Horiike et al., 2002, 2004; Aguilar et al., 2004; Rivera and Lake, 2004; Simonson et al., 2005; Zhaxybayeva et al., 2006). Рассматриваются существенно различные схемы такого симбиоза.
Согласно предложенной рядом авторов гипотезе (Gupta, 1998; Moreira and Lopez-Garcia, 1998; Horiike et al., 2002, 2004), эукариотическая клетка образовалась единственный раз за всю историю Земли при событии симбиоза прокариотической клетки, принадлежащей ветви архе (эоцит) и грамотрицательной бактерии (протеобактерия) (Рис. 5Б). Эти авторы полагают, что клетка архе была поглощена бактерией, образовав ядро композита, а сама бактерия сформировала окружение ядра (цитоплазму). Не исключено, что в симбиоз вступили протопласты или сферопласты, т. е. клеточные формы, лишенные оболочки (Sinkovics J.G., 2001; Wachtershauser G., 2003). Позднее хромосома бактерии переместилась в ядро, сформировав там вместе с хромосомой архе комплексный (химерный) геном эукариотической клетки. В этом геноме “информационные” гены, контролирующие репликацию, транскрипцию и трансляцию унаследованы от архе, а значительная часть “операционных” генов, кодирующих биосинтетические процессы и метаболизм эукариотической клетки, привнесены в химерный геном бактерией (Gupta, 1998; Simonson et al., 2005). В соответствии с этой моделью плазматическая мембрана (наружная оболочка) эукариотической клетки формируется из липидов, синтез которых контролируют гены бактериального происхождения.
Рис. 5. Формирование современных эукариотических клеток.
А. На базе возникших эволюционным путем ранних эукариотов. Б. На базе эукариота, возникшего благодаря акту симбиоза протеобактерии и клетки архе (подробности в тексте). Рисунок создан при участии О. М. Горбенко.
Однако авторы, поддерживающие эту концепцию, расходятся в предположении о принадлежности бактерии, участвовавшей в симбиозе с архе, той или иной группе протеобактерий. Это свидетельствует о необходимости более детальных исследований. Тот факт, что какие-то гены эукариот происходят от архе, а другие – от бактерий, позволяет объяснить, почему авторы, использовавшие ранее филогенетический (мутационный) подход, вели происхождение эукариот как от архе (Woese et al., 1990; Doolittle, 1999), так и от бактерий (Hashimoto et al., 1998): все дело в том, ген какого происхождения (архе или бактериального) был выбран для исследования. Cформировавшиеся указанным образом эукариоты позже приобрели митохондрии и хлоропласты благодаря последовательным актам симбиоза с -протеобактерией и с фотосинтезирующими грамотрицательными бактериями, о чем уже упоминалось выше.
В рамках описанной гипотезы уместно поставить вопрос, почему слияние двух генетически различных прокариотических клеток стало стимулом для формирования клеточного ядра, т. е. образования эукариота. Интересную гипотезу предлагают Мартин и Кунин (Martin and Koonin, 2006). Эти авторы обращают внимание на то обстоятельство, что при формировании в симбионте объединенных геномов происходила фрагментация некоторых генов вследствие образования чужеродных вставок. Однако трансляция непосредственного транскрипта разобщенного гена давала “неправильный” продукт. Для получения прежнего белка следовало освободить мРНК от вставок (интронов). Необходимый для этого процесс вырезания интронов и сшивки фрагментов мРНК (экзонов), именуемый сплайсингом, должен предшествовать трансляции (образованию белков на рибосомах). Предотвратить трансляцию первичных транскриптов можно было, пространственно разделив оба процесса. Именно эту цель преследовало формирование внутренней (ядерной) оболочки. Она изолировала хромосомы от остального объема клетки (цитоплазмы), куда переместились рибосомы, происходившие от клетки архе, занимавшей центральную область симбионта. Образованные в ядре транскрипты после достаточно изощренной и, кстати, небыстрой процедуры сплайсинга уже в форме кодирующих нормальный продукт мРНК транспортируются через ядерные поры в цитоплазму, где подвергаются трансляции на располагающихся там рибосомах. На некоторые данные, вызывающие сомнения в правомерности этой гипотезы, указывают сами авторы, отмечая периодически появляющиеся публикации об осуществлении трансляции в самом ядре на присутствующих там “ядерных” рибосомах (Iborra et al., 2001). Однако утверждение о присутствии рибосом в ядре нельзя считать доказанным (см. Dahlberg and Lund, 2004). Можно высказать и другое соображение. Процессы эволюционного создания инструментов сплайсинга, формирования изолированного от цитоплазмы ядра и отделения рибосом от первичных транскриптов могли занять сотни и сотни поколений. Вместе с тем, клетки для поддержания жизнеспособности должны постоянно синтезировать белки, обладающие необходимой активностью. Это вряд ли выполнимо в случае трансляции первичных транскриптов, содержащих интроны, что неизбежно приводило бы к образованию белков с измененной структурой и нарушенными свойствами. Эту проблему, которая кажется трудноразрешимой, авторы не обсуждают. Авторы рассмотренных выше гипотез формирования эукариотической клетки из композитной клетки, образованной слиянием архе и бактерии, оставляют без ответа и ряд других вопросов. Именно это послужило причиной появления новых идей.
Значительное количество эукариотических генов не имеет аналогов ни у бактерий, ни у архе. Хартман и Федоров (Hartman and Fedorov, 2002) выявили в эукариотических организмах (дрожжах, дрозофиле и др.) более 300 белков, не имеющих “родственников” у известных прокариот. Основываясь на этом факте, авторы предположили участие в формировании эукариотической клетки еще и третьего участника, также прокариота, принадлежавшего линии, названной ими хроноцитами. Эта линия сама не сохранилась и оставила след только в сформированных с ее участием эукариотах. Имея в виду функции белков, отсутствовавших у бактерий и у архе, Хартман и Федоров предполагают, что главной особенностью хроноцитов было присутствие цитоскелета и других структурных элементов цитоплазмы (шероховатый ретикулум, тельца Гольджи), которые отличают цитоплазму всех эукариот от почти неструктурированной цитоплазмы известных прокариот. Как полагают эти авторы, ядра сформировались в результате эндосимбиотического взаимодействия бактерии и архе в хроноците. Последний, уже обладавший актиновым и тубулиновым цитоскелетом, предоставил генетическую информацию, составившую базу для формирования сложно организованной цитоплазмы эукариотической клетки.
Однако было ли действительно необходимым привнесение в композит гипотетическим хроноцитом определенных признаков, которые отсутствовали у двух очевидных симбионтов – бактерий и архе? В принципе, такой необходимости не было, так как значительное количество новых признаков (генов) сформировалось в процессе эволюционного развития эукариота, т. е. уже после образования композита. В первую очередь это относится к самому ядру. О необходимости формирования у эукариот новых механизмов (а следовательно, и генов) в связи с организацией сплайсинга говорилось выше. Вообще, клеточное ядро – весьма сложное образование. Помимо двуслойной ядерной оболочки, пронизанной регулярно распределенными белковыми структурами, образующими ядерные поры, клеточное ядро имеет сложное внутреннее строение. Его фибриллярный скелет (ядерный матрикс) образован, главным образом, ядерными белками ламинами. Детали структуры ядерного матрикса на протяжении многих лет являются предметом обсуждения (см. Георгиев и Ченцов, 1960; Berezney and Coffey, 1977; Gerace and Blobel, 1982; Мосевицкий и Новицкая, 1982; Мосевицкий, 1985; van Eekelen et al., 2002). Ядерный матрикс участвует в организации и функционировании заключенных в ядре хромосом. На нем базируются ферментные комплексы, осуществляющие пооперонную репликацию ДНК (Tubo and Berezney 1987), транскрипцию (Razin et al., 1985; Jackson, 2005), сплайсинг (Ciejek et al., 1982; Mariman et al., 1982) и другие функции (Pienta and Coffey, 1984). Следует добавить также специфические для эукариот белки, обеспечивающие компактную форму хроматина (гистоны), системы, контролирующие регулярность деления эукариотической клетки (митоз) и др. Мы видим, что объем генетической информации, которую необходимо было освоить формировавшемуся эукариоту (в форме новых генов), был очень велик. Создание цитоскелета стало также необходимым условием образования современной эукариотической клетки, так как позволяло увеличить клеточный объем, фиксировать положение ядра, перейти к активному транспорту и др. Но и эта задача могла решаться уже после акта симбиоза, инициировавшего весь процесс формирования эукариотической клетки. Следует также иметь в виду, что такой акт мог бы состояться 3 и даже 3.5 млрд лет тому назад, когда потенциальные симбионты (архе и соответствующие формы бактерий) уже существовали на Земле. С другой стороны, отпечатки клеток с ядром и другими признаками, характерными для эукариотов, обнаружены в отложениях, возраст которых не более 1.7 млрд лет. Это означает, что на эволюцию от момента симбиотического образования химерной клетки до появления эукариотической клетки было отпущено свыше одного миллиарда лет – даже больше, чем на всю предшествовавшую эволюцию на Земле. Сколько на самом деле продолжался этот процесс – неизвестно, т. к. неясно и вряд ли может быть установлено, когда состоялся инициировавший его акт симбиоза.