Распространненость жизни и уникальность разума?
Шрифт:
Идея вторичности эукариотов, т. е. образования их тем или иным путем из прокариотических клеток, является доминирующей, но не единственной. Некоторые авторы отмечают, что прокариоты более совершенны, т. к. устроены рациональнее, чем эукариоты. Согласно этой линии рассуждений, передача функции хранителя наследственного материала от РНК к ДНК сопровождалась объединением небольших хромосом в крупные. При этом оказывалось неизбежным появление в генах вставок (интронов), искажающих генетическую информацию. Соответственно, сплайсинг и формирование ядра, разделяющего процессы транскрипции и трансляции, оказались вынужденными следствиями переходного периода. Согласно этой схеме, последний общий предшественник был эукариотом, а прокариоты архе и бактерии являются сестринскими линиями, происшедшими от ранних эукариот, эволюционировавших в направлении упрощения метаболизма и структуры клетки (Brinkmann and Philippe, 1999; Poole et al., 1999). Появились ветви клеток, в которых гены были освобождены от интронов, благодаря чему отпала нужда и в сплайсинге, и в самих ядрах. Сложно организованный цитоскелет также перестал быть необходимым и сошел на нет. Осваивая новые ниши, прокариоты приобрели способность к фотосинтезу и окислительному фосфорилированию. Наконец, симбиоз обладавших усовершенствованной энергетикой прокариот с породившими их когда-то эукариотами позволил последним значительно расширить ареал существования, а главное, привел к появлению животных и растений. Однако эта не лишенная изящества схема не подтверждена полученными к настоящему
Главным аргументом в пользу разделенного во времени появления ранних эукариот, а лишь затем приобретения ими митохондрий, было отсутствие митохондрий у протист, рассматриваемых как примитивные эукариоты. Однако генетический анализ выявил у протист гены бактериального происхождения, которые могли принадлежать ранее присутствовавшим митохондриям (Hasegawa and Hashimoto, 1999). К аналогичному выводу привело исследование эукариотических клеток, у которых нет аппарата Гольджи, шероховатого эндо-плазматического ретикулума и некоторых других характерных для эукариот признаков. Их отсутствие достаточно убедительно может быть объяснено не исходной примитивностью этих эукариотических клеток, а утерей определенных признаков в ходе позднейшей эволюции (Clark, 1999).
Выше, при описании акта симбиоза бактерии и архе, положившего начало формированию эукариотической клетки, была использована модель проникновения архе в бактерию, т. е. бактерия, образовав цитоплазму химерной клетки, потеряла способность к автономному размножению. Потребовался дополнительный акт симбиоза – внедрение протеобактерии в формирующийся или уже сформированный эукариот, чтобы могли образоваться митохондрии.
Мартин и Кунин (Martin and Koonin, 2006) предложили в определенном смысле зеркальную схему, согласно которой при инициировавшем формирование эукариот акте симбиоза бактерия внедрилась в архе и приспособилась к автономному существованию (см. также Vellai and Vida, 1999; Martin, 2005). Так образовались митохондрии. В процессе их формирования многие бактериальные гены объединились с хромосомой архе, приняв участие в формировании ядерного генома. Согласно этой модели, формирование митохондрий и ядерных структур происходило параллельно, и отдельный акт симбиоза для появления митохондрий не потребовался.
5.4. Существовал ли последний общий предшественник, то есть был ли единый ствол у дерева жизни?
Прежде чем вернуться к дереву жизни, следует упомянуть высказывания, ставящие под сомнение само понятие “последний общий предшественник”. Группа авторов полагает, что разделение ветвей дерева жизни произошло прежде, чем образовались клеточные мембраны, т. е. еще на доклеточном уровне. Это позволяет объяснить существенные различия в структуре клеточных оболочек архе и бактерий (Koga et al., 1998; Martin and Russell, 2003). С близкими по смыслу идеями недавно выступили некоторые известные эволюционисты (Doolittle, 1999; Woese, 2000). Они полагают, что корневая система (множество параллельно существовавших доклеточных и раннеклеточных структур) не трансформировалась в единый ствол дерева жизни, представленный последним общим предшественником, а сформировала ряд побегов, которые обменивались информацией путем горизонтальных переносов. Эти переплетенные побеги дали начало дереву жизни (Рис. 4В). Такая трактовка раннего периода жизни на Земле правомерна, если принять, что побеги, происходившие от разных предклеточных структур и сохранявшие значительную самостоятельность при эволюции, тем не менее, вышли на общие качества: близкую структурную организацию, схожий метаболизм (синтез белка на рибосомах и др.) и практически одинаковый генетический аппарат, включая генетический код. Только в этом случае последующие горизонтальные переносы были бы эффективными. Однако столь полный параллелизм при независимом эволюционном развитии побегов представляется практически невероятным. Предположение же, что функциональная и генетическая близость многих побегов была обусловлена постоянными обменами генетической информацией, происходившими еще на предклеточной и раннеклеточной стадиях, приводит к представлению о коллективном развитии побегов (Woese, 2002), что, по сути дела, мало отличается от традиционного представления о единой стволовой линии.
Результаты анализа генов также не соответствуют формированию дерева жизни из многих первоначальных побегов: в архе истоки всех “не собственных” генов обнаруживаются у бактерий и наоборот. Другой вопрос, что представляла собою стволовая линия (последний общий предшественник). Выше приводилась точка зрения, что это были протеобактерии. Однако многие авторы склоняются к мысли, что последний общий предшественник принадлежал зрелому миру РНК (Forterre, 2005). К моменту первого разветвления стволовая линия обладала трехбуквенным генетическим кодом, который был перенят обеими ветвями и сохранен как универсальный в современном живом мире. Функционировал также механизм синтеза белков на рибосомах, который, однако, еще не был отработан окончательно. Его доводка осуществлялась уже в отдельных ветвях при их эволюции(см. Раздел 5.2). Отсюда различия рибосомных белков, рибосомных РНК, структуры некоторых транспортных РНК в этих ветвях и их производных. Что касается ДНК, то последний общий предшественник уже был способен трансформировать рибозу в дезоксирибозу и, возможно, синтезировать ДНК по РНК-матрице, т. е. осуществлять процесс обратной транскрипции, сохранившийся только у некоторых вирусов. Первоначально в ДНК, как и в РНК, присутствовал урацил (поныне “урацильную” ДНК содержат некоторые бактериальные вирусы). Представляется, что именно на этом этапе эволюции стволовая линия разделилась на ветви, которые привели к архе и бактериям. Ферменты, осуществляющие метилирование остатка урацила в составе дезоксирибонуклеотида с образованием на его месте остатка тимина, негомологичны (неродственны) у архе и бактерий, т. е. переход к тимин-со-держащей ДНК происходил уже после разделения этих ветвей. Ферменты, контролирующие полуконсервативную репликацию ДНК (ДНК репликазы, топоизомеразы, геликазы и др.), подобно тимиди-латсинтетазам негомологичны у архе и бактерий, т. е. инструменты полуконсервативной репликации ДНК также создавались уже после разделения стволовой линии на ветви (Leipe et al., 2000).
На Рис. 4Г приведен вариант дерева жизни, который, по мнению автора, в наибольшей степени отражает современное состояние проблемы. В нем принято, что только одна из многих ранних клеточных линий дала начало всему живому миру, существующему на Земле. По своей структуре дерево жизни соответствует реальному растению. Многочисленные корешки (доклеточные структуры) сливаются, образуя все более крупные корни (сложные предклеточные структуры и ранние клетки), которые выводят на поверхность единственную стволовую линию – последнего общего предшественника. Эта линия обладала многими, но еще не всеми качествами современных клеток и была наиболее близка современным грамположительным бактериям (протеобактериям). “Стволовая” линия, находясь на стадии перехода от позднего РНК-мира к раннему РНК-ДНК-миру (синтез белка осуществлялся на рибосомах с использованием современного трехбуквенного генетического кода, и ДНК уже присутствовала в клетках), дала отросток, возможно, один из многих, но в отличие от остальных развившийся в мощную ветвь архе. Стволовая линия представила вторую ветвь, развившуюся в царство бактерий.
Процесс ветвления (видообразования) как бы противоположен синтетическому процессу в корневой системе. Однако объединительные горизонтальные обмены и настоящие слияния в форме симбиоза клеток отразились на ходе эволюции, а в формировании эукариотической клетки сыграли главную роль (см. параграф 5.3.2).
Датировка самых ранних клеточных отпечатков (см. Раздел 4.1) позволяет утверждать, что первые ветви на стволе дерева жизни образовались ранее 3.5 млрд лет. Новые данные, в первую очередь палеонтологические находки, относящиеся к самому раннему периоду (3.5 млрд лет и ранее), а также продолжающиеся филогенетические исследования могут повлиять на существующие ныне представления о путях и сроках формирования современных форм жизни и привести к появлению новых версий дерева жизни. Однако вряд ли эти версии будут кардинально отличаться от уже обсуждавшихся. Полученные палеонтологами данные о живых организмах, существовавших на Земле 3–3.5 млрд лет вполне надежны. Практически неоспоримы выводы о присутствии на Земле в течение 2.5 млрд лет исключительно одноклеточных организмов. Отпечатки первых многоклеточных относятся к периоду около 1 млрд лет тому назад. Мир животных, существовавший сотни миллионов лет тому назад, изучен, возможно, даже более детально, чем современный животный мир. Напомним только один эпизод. Палеонтологи по окаменелостям, возраст которых около 400 млн лет, описали двоякодышащую кистеперую рыбу целокант. Эта рыба была признана ближайшим предком всех земноводных, а следовательно, и наземных животных, включая человека. В течение многих лет считалось, что целокант давно вымер.
Поэтому мировой сенсацией стало сообщение о благополучном существовании целоканта в тропических водах, где он изредка попадает в рыбацкие сети. Сопоставление древних отпечатков с выловленными экземплярами показало, что за 400 млн лет почти никаких изменений в анатомии целоканта не произошло. Данные палеонтологии позволяют с высокой точностью датировать появление и исчезновение видов. Именно благодаря труду палеонтологов представляется очевидным, что человека еще не было во времена динозавров, десятки видов которых описаны со всеми анатомическими подробностями, как описаны и существовавшие тогда млекопитающие. Палеонтологические данные столь же уверенно обозначают главные направления в эволюции гоминин – прямоходящей ветви, отделившейся 7 млн лет тому назад от высших обезьян, и “пришедшей” 200 тыс. лет тому назад к современному человеку (параграф 7.1.1). Эти замечания кажутся необходимыми, т. к. в публичных дискуссиях противников и сторонников эволюционного развития жизни последние не всегда прибегают к наиболее наглядным аргументам, предоставленным им палеонтологами.
5.5. О значении элементов случайности на разных этапах клеточной эволюции
Мы рассмотрели основные этапы химической, предклеточной и клеточной эволюции вплоть до формирования эукариотических клеток, основавших царства животных и растений. Это сделано, в частности, для того, чтобы достаточно квалифицированно обсудить интересующий нас вопрос – являются ли эти этапы универсальными, т. е. были бы они же воспроизведены в основных деталях в случаях независимого зарождения и развития жизни при сходных внешних условиях. Простейший гипотетический вариант – планета разделена меридионально на несколько равных долей с одинаковыми климатическими поясами. Единственное условие – во всех этих долях жизнь возникает и развивается совершенно независимо. Тот факт, что на Земле жизнь проявила себя вскоре после возникновения необходимых для ее существования условий, позволяет полагать, что если не во всех, то во многих “нарезанных” нами изолятах разовьется жизнь. Если начало этому развитию положили клетки из космоса (панспермия), и они были общего происхождения, то и их потомки в изолятах сохранят общие базовые признаки: единый генетический код, сходный механизм синтеза белка и т. д. Значительно менее ожидаемой является однотипность живых миров, возникших в самих изолятах, когда появлению клеточных форм жизни каждый раз предшествовали этапы химической и доклеточной эволюции. В качестве постулата, подлежащего экспериментальной проверке, примем, что эти самые ранние малоконкурентные (вследствие открытости предклеточных комплексов) этапы зависят, в первую очередь, от химического состава среды, температуры, источников энергии и других внешних условий. Иными словами, вещества, синтезированные на раннем “накопительном” этапе химической эволюции, и формирующиеся на их основе самовоспроизводящиеся предклеточные комплексы при одинаковых внешних условиях могли бы оказаться весьма схожими в независимо эволюционирующих “секторах жизни”. Однако схожие – не значит идентичные. Синтезируемые в клетках аминокислоты присутствуют в самых разных объектах, как поступающих к нам из космоса (кометы, метеориты, космическая пыль), так и в продуктах модельных химических синтезов. Набор “космических” и синтезированных в модельных экспериментах аминокислот перекрывается, но не совпадает с набором клеточных (биологических) аминокислот. Вполне возможно, что в независимо развивающихся сегментах жизни закрепились бы не полностью совпадающие наборы аминокислот, из которых формируются белки. Могли бы также различаться присутствующие в нуклеиновых кислотах азотистые основания, которые известны в качестве химических продуктов в значительно большем числе, чем четыре (с учетом тимина пять), составляющие набор азотистых оснований в нашем живом мире. То же можно сказать о другом компоненте нуклеиновых кислот – сахаре. Помимо используемой в нашем мире формы сахара пентозы – рибозы (в ДНК – дезоксирибозы), существуют несколько других форм этого сахара, не говоря о гексозах, которые, в принципе, также могли стать компонентами нуклеиновых кислот (см. Eschenmoser, 1999). Очевидно, что эти и другие неизбежные при независимом развитии химические и структурные различия должны отразиться на физиологических свойствах ранних клеток и обусловить их разнообразие. Принципиальным является вопрос: приходят ли все варианты, возникшие при независимом и параллельном протекании химической и последующих стадий ранней эволюции, к идентичным базовым компонентам клеток. В первую очередь речь идет о ключевом элементе, РНК, т. к. именно к миру РНК свелись все предшествующие линии жизни на Земле.
Затем он трансформировался в мир РНК-ДНК, существующий поныне. Приход именно к этому миру во всех находившихся при одинаковых условиях среды изолятах означал бы, что ДНК имеет большие преимущества перед другими возможными носителями генетической информации, что и проявилось в ходе клеточной эволюции. Такой результат позволил бы также прогнозировать в изолятах не слишком большие различия конструкции клеток и базовых физиологических процессов.
Однако трудно надеяться на экспериментальное подтверждение предрасположенности раннеклеточной эволюции к РНК-ДНК миру. Напомним, что по существующим оценкам этот процесс занял на Земле миллионы, а возможно, десятки и сотни миллионов лет (см. выше). Более вероятно, что ответ будет получен при обследовании других планет, где при сходных с Землей условиях могла развиться жизнь. Если окажется, что и там, будь то Марс, спутник Юпитера Европа, спутник Сатурна Титан или какое-то другое не названное еще тело Солнечной системы, самостоятельно возникшая жизнь развивается (или развивалась) в рамках РНК-ДНК-мира, то оптимальность именно этого мира будет подтверждена. Здесь важно подчеркнуть слово “самостоятельно”. Вопрос самостоятельности зарождения жизни или заноса ее (возможно, даже с Земли) должен будет решаться в первую очередь.