Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни

Докинз Ричард

Хордовые своим названием обязаны хорде – хрящевому стержню, который проходит вдоль спины эмбриона, а иногда и взрослого животного. Другие признаки хордовых (включая позвоночных), которые у нас представлены лишь в эмбриональном развитии, включают жаберные щели по обеим сторонам переднего конца тела, а также хвост, выдающийся за анальное отверстие. У всех хордовых вдоль спины проходит нервный ствол – в отличие от многих беспозвоночных, у которых нервный ствол проходит вдоль живота.

У всех эмбрионов позвоночных есть хорда, но у взрослых особей она частично или полностью заменяется сегментированным позвоночником. У большинства позвоночных хорда во взрослом состоянии сохраняется лишь в виде фрагментов, например межпозвоночных дисков. Миноги и миксины выделяются среди позвоночных тем, что у взрослых особей хорда сохраняется практически в неизменном виде. В этом отношении они, мне кажется, находятся на границе группы позвоночных. Но, несмотря на это,

их называют позвоночными.

Рассказ Миноги

Сейчас речь снова пойдет о том, что генные деревья могут сильно отличаться от генеалогических схем, построенных традиционным способом.

Гемоглобин – это жизненно важная молекула, которая переносит кислород к нашим тканям и придает крови яркий цвет. Гемоглобин взрослого человека состоит из четырех закрученных друг вокруг друга белковых цепей – глобинов. Их последовательности ДНК указывают на то, что четыре глобина являются близкородственными, но не идентичными. Два из них называются альфа-глобинами (цепочки по 141 аминокислоте), два – бета-глобинами (цепочки по 146 аминокислот). Гены, кодирующие альфа-глобины, находятся на 11-й хромосоме, а кодирующие бета-глобины – на 16-й. В каждой из хромосом имеется кластер глобиновых генов, расположенных в ряд. Они перемежаются участками “мусорной” ДНК, которая никогда не транскрибируется. Альфа-глобиновый кластер на 11-й хромосоме содержит семь глобиновых генов. Четыре из них – псевдогены, неработающие версии альфа-гена с ошибками в последовательности, с которых не транслируется белок. Еще два гена представляют собой настоящие гены альфа-глобинов, которые работают во взрослом организме. И, наконец, последний ген (зета-глобин) действует лишь в процессе эмбрионального развития. Бета-глобиновый кластер на 6-й хромосоме содержит шесть генов. Некоторые из них “выключены”, а один работает только у эмбрионов.

Особенно удивительно в гемоглобине вот что. Тщательный побуквенный анализ последовательностей ДНК показывает, что различные виды глобиновых генов являются членами одной семьи. Но эти довольно далекие родственники до сих пор сосуществуют внутри человеческого тела. Они соседствуют со своими родственниками в каждой клетке каждого бородавочника, вомбата, совы, ящерицы и так далее.

На уровне организма все позвоночные, конечно, тоже родственники. На эволюционном древе позвоночных точки ветвления отображают эпизоды видообразования, то есть разделения предкового вида на два дочерних. Если двигаться по древу в обратном направлении, эти точки будут соответствовать пунктам рандеву на пути наших паломников. Но есть и другое генеалогическое древо, построенное на той же временной шкале. На нем отражены не эпизоды видообразования, а эпизоды дупликации генов в геномах. И схема ветвления глобинового древа сильно отличается от схемы ветвления генеалогического древа, построенного традиционным способом, в котором предковые виды разветвляются на дочерние. Эволюционное древо, в котором предковые виды разветвляются, не одно. У каждого гена есть собственное древо, собственный паттерн ветвления и собственный список близких и дальних родственников.

Около дюжины разных глобинов в наших телах переданы нам по линии позвоночных предков. Около полумиллиарда лет назад у бесчелюстной рыбы, возможно, похожей на миногу, предковый ген глобина случайно разделился на две копии, которые сохранились в разных частях генома. Затем копии передались потомкам этой рыбы. Одна копия дала начало альфа-глобиновому кластеру, который в итоге оказался на 11-й хромосоме нашего генома, а другая копия дала начало бета-глобиновому кластеру, который теперь на 16-й хромосоме. Нет смысла гадать, на каких хромосомах эти копии находились у наших промежуточных предков. Расположение конкретных участков ДНК и даже количество хромосом, на которые разделен геном, неоднократно менялось. Поэтому не существует общей для всех животных нумерации хромосом.

Происходили дальнейшие дупликации и, конечно, делеции. Около 400 млн лет назад предковый альфа-ген снова дуплицировался, но в этот раз две копии остались соседями по кластеру, расположенному на одной хромосоме. Одна из копий стала в итоге эмбриональным зета-глобином, а другая дала начало генам альфа-глобинов взрослого человека (другие дупликации привели к появлению нефункциональных псевдогенов). Похожая история произошла и с бета-ветвью семейства глобинов, с разницей только во времени.

И вот что интересно. Учитывая, что разделение альфа-глобинового и бета-глобинового кластеров произошло около 500 млн лет назад, оно должно отображаться не только в геноме человека. Следы этого разделения должны быть видны в геноме любого млекопитающего, птицы, рептилии, амфибии или костистой рыбы: наш с ними общий предок жил менее 500 млн лет назад. И действительно, исследования это подтверждают. Единственные позвоночные, у которых мы, возможно, не увидим следов древнего раскола, – бесчелюстные вроде миноги или миксины, потому что именно они являются самыми далекими нашими родственниками

из ныне живущих позвоночных. Это единственные современные позвоночные, чей предок, объединяющий их с остальными представителями группы, вполне мог жить до “раскола”. И действительно, бесчелюстные – единственные современные позвоночные, у которых не обнаружено следов разделения альфа-глобинового и бета-глобинового кластеров. Иными словами, рандеву № 22 настолько давнее, что предшествует “расколу”.

О каждом из наших генов можно поведать что-то вроде “Рассказа Миноги”: все они возникли в результате “раскола” некоего древнего гена. Более того, о каждом из наших генов можно написать нечто вроде книги, которую вы держите в руках. Начиная ее сочинять, я решил, что книга будет устроена как паломничество людей, которые в определенные моменты встречаются с представителями других линий. В зеркальном отражении эти встречи обозначали бы эпизоды видообразования, которые приводят к отделению одних предков человека от других. Как я уже говорил, мы с тем же успехом могли бы начать паломничество с современного дюгоня или дрозда и перечислить ряд их предков на пути назад в прошлое. Но это что! Самое удивительное, что мы вполне могли бы описать путешествие в прошлое для любого гена.

Мы могли бы описать путешествие в прошлое гена альфа-гемоглобина, или цитохрома с, или любого другого известного нам гена. Рандеву № 1 обозначало бы момент последней дупликации этого гена, № 2 – предпоследнюю дупликацию, и так далее. При этом каждое рандеву происходило бы в теле какого-нибудь животного или растения – аналогично тому, как “раскол” произошел, как мы предполагаем, в теле некоего кембрийского бесчелюстного позвоночного.

На эволюцию можно смотреть и глазами наших генов.

Рандеву № 23

Ланцетники

Прежде латинское название ланцетника было Amphioxus, однако правила номенклатуры заставили ученых изменить его на Branchiostoma. Первое название настолько прижилось, что до сих пор довольно часто используется. Ланцетник – протохордовое, а не позвоночное животное. При этом он родственник позвоночных и вместе с ними образует класс хордовые (Chordata). Известны несколько родов ланцетника, но поскольку все они очень похожи на Branchiostoma, я для удобства буду называть их всех ланцетником.

Ланцетник кажется мне изящным потому, что он изящно выставляет напоказ свои признаки принадлежности к хордовым. Ланцетник – словно ожившая схема из учебника. У него хорда вдоль тела, но нет и следа позвоночного столба. Вдоль дорсальной (спинной) стороны хорды проходит нервная трубка, но мозга у ланцетника нет, если не считать небольшого расширения переднего конца нервной трубки (здесь также расположено глазное пятно). Черепной коробки у него тоже нет. По бокам тела расположены жаберные щели, которые используются для фильтрации пищи. Также вдоль тела расположены сегментированные блоки мышц. Парных плавников у ланцетника нет, но есть хвост, выдающийся за анальное отверстие (в отличие от червей, у которых анальное отверстие расположено на заднем конце тела). Формой своего тела ланцетник похож не на червя, а скорее на рыбу: оно не цилиндрическое, а уплощенное с боков. Он плавает как рыба, изгибаясь из стороны в сторону с помощью блоков мышц, устроенных примерно так же, как у рыбы. Жаберные щели нужны ланцетнику не только для дыхания: они часть питательного аппарата. Животное втягивает воду через рот и пропускает ее через жаберные щели, которые работают как фильтры. Все это очень похоже на способ использования жаберных щелей у сопредка № 23, и можно предположить, что жабры стали использоваться для дыхания позднее. А это, в свою очередь, означает, что нижняя челюсть эволюционировала из жаберного аппарата.

Ланцетники. Ближайшие родственники позвоночных – это 25 видов ланцетников. Так, однако, считают не все ученые. Начиная с этого рандеву все датировки спорны (см. "Эпилог к рассказу Онихофоры”).

На рис.: ланцетник (Branchiostoma, ранее Amphioxus).

Мы приближаемся к той точке, где датирование становится настолько затруднительным, что меня окончательно покидает мужество. Я бы предположил, что рандеву № 23 произошло около 560 млн лет. Это соответствует возрасту нашего предка в 270-миллионном поколении. Но здесь слишком легко ошибиться, и в дальнейшем я не буду пытаться устанавливать даты и описывать, как выглядел мир наших предков. Что касается облика сопредка № 23, то этого мы, конечно, не узнаем наверняка. Но вполне возможно, что он был похож на ланцетника. Это заявление равносильно заявлению о том, что ланцетник примитивен. Поэтому послушаем поучительную историю.