Систематика и эволюция (Критика исторического понимания системы организмов)
Шрифт:
В отношении системы химических элементов можно сделать вывод:
1. естественная система носит параметрический, а не иерархический характер;
2. система и генеалогия-совершенно различные вещи;
3. эволюция в основном автогенетична, возможен эктогенез, но формообразование ограничено заранее (одна из форм номогенеза);
4. эволюция имеет много разных форм.
Напоследок коснемся математики, где как будто встречаем чисто иерархические классификации. Известна, например, классификация Эйлера алгебраических кривых, где различаются кривые первого, второго и т. д. порядков. Но в ней кривые первого порядка входят как частичный случай кривых второго порядка (при исчезновении одного параметра) и т. д. Нарушается, таким образом, одно из основных требований иерархической систематики: каждый элемент системы занимает только одно место в системе. Это имеет место и в других случаях. Кардиоида
Другой формой субъективного подхода является комбинативный подход, несомненно в ряде случаев выделяющий вполне реальный принцип упорядочения многообразия. Но вряд ли в природе существует где-либо чисто комбинативная система, так как она основана на полной независимости и равноценности отдельных признаков. Однако выявление более или менее независимых направлений полезно для всякой предварительной классификации. Та же форма системы, к построению которой мы должны стремиться, является уравнением или системой уравнений с несколькими параметрами, позволяющими определить свойства элементов системы.
Эта задача уже в значительной степени разрешена в точных науках; данные, приведенные выше, позволяют надеяться решить эту задачу и в биологии. Против этого выдвигают два возражения. Первое, вполне серьезное — огромная трудность задачи. Но любопытно, что значительные успехи последних лет заставили ряд видных ученых перейти от чрезмерного скептицизма в отношении возможности математизации биологии к столь же, на мой взгляд, чрезмерному оптимизму: утверждению о принципиальной, а может быть даже о технической, возможности построения искусственных машин, во всех отношениях превосходящих человека. Эта последняя задача даже при возможности ее осуществления представляет, несомненно, гораздо большие трудности, чем построение математической системы. Эту наиболее совершенную форму системы полезно обозначить термином "параметрическая"; в работе 1923 г. я применял термин "коррелятивная", неудачность которого и тогда мне была ясна.
Второе принципиальное возражение сводится к тому, что номотетизация и математизация системы приводят к введению в биологию понятий, не допустимых по философским соображениям. Но как бы полезна философия ни была, она никогда не может стоять "над наукой" и отвергать или игнорировать факты, заставляющие пересмотреть привычные воззрения. История науки такой догматизм решительно осуждает.
НОМОГЕНЕТИКА ЭВОЛЮЦИИ
Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации эволюционных теорий (Любищев, 1925). Поразительно, что многие серьезные биологи рассматривают споры о факторах эволюции как какую-то игру, где допускаются только два конкурента-дарвинизм (селекционизм) и ламаркизм, и показ невозможности — с точки зрения современной генетики — наследования приобретенных свойств рассматривают (методом исключения) как решительное доказательство селекционизма. На самом деле разнообразие теорий эволюции несравненно больше. Классификацию теорий эволюции можно провести в первом приближении, используя пары антитез, характеризующих те или иные различия во взглядах. Кроме затронутых в моей работе 1925 г. антитез (эволюция и эманация, или инволюция; эволюция и эпигенез; эволюция и революция), укажу следующие: номогенез и тихогенез; психогенез и гило- или механогенез; мерогенез (изолированное развитие) и гологенез (термин Д. Роза) — эволюция комплексов видов или географических ландшафтов; эктогенез и эндогенез: (автогенез); телогенез (приспособление — ведущая проблема. эволюции) и ателогенез. Эти антитезы отнюдь не независимы, но известной степенью независимости обладают и потому, в особенности при наличии разного понимания, например номогенеза и телогенеза, получается огромное количество возможных комплексных эволюционных теорий. В пользу каждого направления можно привести доводы, и в общем выделяется наличие в эволюционном процессе по крайней мере четырех достаточно независимых компонентов:
1. тихогенетический — эволюция на основе случайных непредвиденных мутаций;
2. номогенетический — наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;
3. эктогенетический — роль внешних факторов в эволюции;
4. телогенетический — роль активной адаптации.
Рассмотрим номогенетический компонент, имеющий непосредственное отношение к теории системы и достаточно гетерогенный. Понятие номогенеза можно разделить на два: учение об ограниченности формообразования и учение о направленных путях развития.
Ограниченность формообразования. Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Мендель в генетике сыграл роль Пифагора. Здесь мы видим ограниченность многообразия на самом низшем уровне. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920). Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например биохимические отличия первично- и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета — хитин — полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых — у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительнотканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки офиур). Наличие хитина ведет к наружному скелету с метамерным расчленением, но оно же ведет к ряду других особенностей: отсутствие слизистых оболочек, невозможность построения глаза, подобного глазу позвоночных, и т. д. Не все первичноротые вступили на этот путь: у моллюсков хитин не развился (хотя в ограниченном размере он зарегистрирован), слизистые оболочки и глаза, подобные глазам позвоночных, имеются. Несомненно, что хитин возникал многократно, так как он найден у губок, гидроидов, мшанок, руконогих, моллюсков, кольчатых червей, членистоногих и даже у грибов. Нет серьезных оснований принимать монофилетическое происхождение этих организмов, и вполне вероятно, что химическое строение первичных архебионитов было связано с возможностью, легкостью или невозможностью образования хитина.
Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, т. е. сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны. Здесь также применима математическая трактовка, например в работе Д.Д. Мордухай-Болтовского о геометрии радиолярий (1936), в работах Н.П. Рашевского (например, популярная сводка: Rashevsky, 1961).
Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, целом, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.
Я полагаю, что типы во всяком случае могут возникнуть самостоятельно, а может быть и некоторые классы, и на далеких планетах мы вправе ожидать организмы, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы конечно, отличим его от человека, но кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет находиться более развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии".
Другое понимание номогенеза — направленность путей развития. Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития, подобно тому как в ящике Гальтона множество горошин в конце концов образуют нормальную кривую, совершенно независимо от тех зигзагообразных путей, которые проделывают индивидуальные горошины. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем, ретикулатном уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты и другие эволюционисты резко критиковали теорию ортогенеза: