В поисках памяти
Шрифт:
Немецкий композитор Рихард Штраус говорил, что лучшую музыку он нередко писал после ссор с женой. В целом в моей жизни все оказалось иначе. Но ссора с Дениз, вызванная тем, что я мало времени проводил с ней и Полом, заставила меня приостановиться и задуматься. В результате я извлек из этой ссоры тот очевидный урок, что хорошо подумать, особенно если это позволит прийти хотя бы к одной ценной идее, намного важнее, чем просто проводить новые и новые эксперименты. Впоследствии мне вспомнились слова, которые Макс Перуц, родившийся в Вене британский специалист по структурной биологии, сказал о Джиме Уостоне: «Джиму никогда не было свойственно путать понятия „хорошо подумать“ и „хорошо поработать“».
В
Часть третья
Уходящий век был поглощен нуклеиновыми кислотами и белками. Следующий сосредоточится на памяти и желаниях. Сможет ли он ответить на вопросы, которые они ставят?
11. Усиление синаптических связей
Жить в Париже было здорово, и я привык проводить выходные с Дениз и Полом, гуляя по городу. Благодаря этим прогулкам все мы остались довольны временем, проведенным во Франции. Кроме того, я был рад возможности снова целыми днями заниматься наукой. Мы с Ладиславом Тауцем хорошо дополняли друг друга, поэтому работать у него было одно удовольствие. Вдобавок к тому, что он все знал об аплизии, Тауц учился физике и биофизике, а для клеточной физиологии эти дисциплины имеют принципиальное значение. У меня не было хорошей подготовки ни по одной из них, и я многому у него научился.
Тауц (рис. 11–1) родился в Чехословакии и получил докторскую степень, изучая электрические свойства крупных растительных клеток, которым тоже свойственны потенциалы покоя и действия, как у нервных клеток. Этот опыт сослужил ему хорошую службу, когда он обратился к аплизии, у которой исследовал самую крупную клетку абдоминального ганглия (которая тогда называлась клеткой I, а теперь называется R 2), и описал, в каком месте в пределах этого нейрона возникает потенциал действия. Поскольку он занимался преимущественно биофизическими свойствами нервных клеток, он не изучал ни нейронные цепи, ни поведение и не особенно интересовался обучением и памятью, которые были для меня важнее всего уже тогда, когда я работал с мозгом млекопитающих.
11–1. Ладислав Тауц (1925–1999) был одним из первых ученых, изучавших аплизию. В 1962–1963 годах я в течение четырнадцати месяцев работал у него в Париже и Аркашоне. (Перепечатано из книги: E. R. Kandel, Cellular Basis of Behavior, W. H. Freeman and Company, 1976).
Как часто бывает с успешной работой постдока, она не только дала мне возможность многому научиться у старшего ученого с его образованием и опытом, но также позволила принять полноценное участие в нашей общей работе и использовать собственные знания и опыт. Поначалу Тауц несколько скептически относился к моей идее попытаться исследовать обучение у аплизий на клеточном уровне. Но со временем его тоже увлек мой план изучения аналогов обучения на отдельных клетках абдоминального ганглия.
Как я и планировал, когда обдумывал эти исследования, я препарировал абдоминальный ганглий с двумя тысячами клеток и помещал его в небольшую камеру, омываемую аэрированной морской водой. Я вводил микроэлектроды в одну из клеток, обычно в R 2, и регистрировал ее реакции на различные последовательности стимулов, действовавших
Посредством привыкания (простейшей формы обучения) животное обучается распознавать безвредный раздражитель. Когда оно слышит внезапный шум, поначалу оно реагирует определенными защитными вегетативными изменениями, например расширением зрачков и повышением частоты сердцебиения и дыхания (рис. 11–2). Если шум повторяется несколько раз, животное запоминает, что этот раздражитель можно без опаски игнорировать. Теперь, когда на него действует этот раздражитель, зрачки больше не расширяются, а частота сердцебиения не повышается. Если раздражитель долгое время не будет действовать, а затем подействует вновь, животное снова будет на него реагировать.
11–2. Три формы имплицитного обучения. Привыкание, сенсибилизацию и выработку классического условного рефлекса можно исследовать как на уровне организма (вверху), так и на уровне отдельной нервной клетки (внизу).
Привыкание позволяет людям успешно работать в условиях разного рода шума. Мы привыкаем к тиканью часов в своем кабинете и к собственному стуку сердца, сокращениям желудка и другим телесным ощущениям. Мы начинаем осознавать эти ощущения изредка и лишь при особых обстоятельствах. Таким образом, привыкание — это обучение распознаванию повторяющихся раздражителей, которые можно без опаски игнорировать.
Привыкание также избавляет от неуместных или преувеличенных реакций. Это можно проиллюстрировать на примере следующей басни (да простит нас Эзоп): «Лиса, которая никогда не видела черепах, однажды впервые встретила черепаху в лесу и так испугалась, что чуть не умерла. Встретив черепаху во второй раз, она по-прежнему сильно встревожилась, но уже не так сильно, как в первый раз. Когда же она встретила черепаху в третий раз, она так осмелела, что подошла к черепахе и завела с ней непринужденный разговор».
Отключение реакций, которые ни для чего не нужны, позволяет животному сосредоточить свое поведение на более важных вещах. Детеныши многих животных нередко демонстрируют реакцию бегства в ответ на множество не связанных с опасностью раздражителей. После того как к ним выработается привыкание, детеныши могут сосредоточиться на других раздражителях — новых или ассоциированных с удовольствием или опасностью. Поэтому привыкание играет важную роль в устройстве восприятия.
Привыкание не ограничивается реакциями бегства: частота половых реакций также может снижаться в результате привыкания. Имея свободный доступ к готовой к спариванию самке, самец крысы будет спариваться с ней шесть или семь раз в течение часа или двух. После этого он выглядит выбившимся из сил и остается неактивным около получаса или дольше. Но это не утомление, а половое привыкание. Самец, который выглядит выбившимся из сил, немедленно начнет снова спариваться, если получит доступ к новой самке.