Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности
Шрифт:
Рис. 2. Этапы развития жизни на Земле. На шкале отражены примерные даты ключевых событий (млрд лет). Многие датировки остаются спорными, но ясно, что бактерии и археи появились на 1,5-2 млрд лет раньше эукариот.
Если мы продвинемся по временной шкале на несколько сотен миллионов лет вперед, то увидим уже более отчетливые следы жизни, столь же надежные и весомые, как запечатлевшие их камни Австралии и Южной Африки. Во-первых, это микроокаменелости, очень похожие на клетки. Впрочем, пытаться отнести эти окаменевшие клетки к одной из современных групп живых организмов – занятие неблагодарное. Многие микроскопические окаменелости покрыты слоем углерода с характерным изотопным составом. Но эти изотопные следы жизни гораздо более достоверны, они определенно появились в результате биохимических, а не геохимических процессов. Во-вторых, это образования, похожие на строматолиты – каменные идолы мира бактерий. В строматолитах растущие клетки образуют слои. Нижележащие слои постепенно минерализуются, и образуются удивительные каменные столбы высотой до 1 м. Кроме окаменевших остатков бактерий, 3,2 млрд лет назад на Земле появляются огромные геологические образования площадью в несколько сотен
Обширные железистые отложения указывают на то, что жившие тогда организмы уже научились фотосинтезу. Но это не хорошо нам знакомый тип фотосинтеза, который мы можем наблюдать у растений и водорослей, а его примитивная предковая форма. Во всех формах фотосинтеза энергия света расходуется на то, чтобы оторвать электроны от субстрата, который не склонен их отдавать. Таким образом, энергия света преобразуется в энергию электронов. Затем эти электроны используются, чтобы включить углекислый газ в органические молекулы. В качестве источника электронов в фотосинтезе могут использоваться разнообразные субстраты, но чаще всего – растворимые в воде ионы двухвалентного железа, сероводород и вода. Когда от этих субстратов отрываются электроны, они превращаются в окисленные формы: осадки ржавчины, элементарную серу и кислород. Вода – это, пожалуй, наихудший источник электронов для фотосинтеза, и 3,2 млрд лет назад живые организмы предпочитали пользоваться другими субстратами. Как заметил биохимик Альберт Сент-Дьерди, жизнь – это скитание ищущих покой электронов. Точно неизвестен момент, когда живые организмы научились окислять воду (иначе говоря, применять оксигенный фотосинтез). Согласно наиболее аргументированной версии, оксигенный фотосинтез возник 2,9–2,4 млрд лет назад, незадолго до периода глобальных катаклизмов. Около 2,2 млрд лет назад, перед глобальным оледенением (“Земля-снежок”), происходил масштабный процесс окисления железа в горных породах на поверхности Земли. Так образовались красноцветные отложения, которые указывают на накопления в атмосфере кислорода: “Великое кислородное событие”. Глобальное оледенение также подтверждает, что в атмосфере стал накапливаться кислород. Метан порождает мощный парниковый эффект [8] . Выделяющийся в атмосферу кислород стал реагировать с метаном, концентрация метана снизилась, и это спровоцировало глобальное похолодание [9] .
8
Источник этого метана – жизнедеятельность метаногенных архей. Результаты изотопного анализа (у метана, произведенного метаногенами, наблюдается особенно сильное смещение изотопного состава) показывают, что такие организмы были широко распространены 3,4 млрд лет назад. В первичной атмосфере содержалось мало метана.
9
Возможно, более важным фактором стало снижение численности выделяющих метан микробов (метаногенов): кислород для них очень ядовит. – Прим. науч. ред.
С возникновением оксигенного фотосинтеза жизнь заполучила полный набор метаболических инструментов. Хотя наше стремительное путешествие сквозь 2 млрд лет истории (а это втрое дольше периода существования животных) не предполагает изложения всех подробностей, здесь мы все же остановимся и поговорим о том, что может рассказать нам временная шкала. Во-первых, жизнь возникла на Земле очень давно (4–3,5 млрд лет назад, если не раньше) в мире, который не слишком отличался от современного: во всяком случае, там было много воды. Во-вторых, 3,5–3,2 млрд лет назад бактерии уже нашли большую долю путей метаболизма, в том числе многочисленные формы дыхания и фотосинтеза. В течение миллиарда лет мир представлял собой огромный бурлящий котел с бактериями, являющий такую изощренность биохимических путей, что остается лишь диву даваться [10] . Изотопное фракционирование свидетельствует о том, что главные энергетические циклы – углерода, серы, железа и т. д. – были в ходу уже 2,5 млрд лет назад. Но лишь с повышением концентрации кислорода, которое началось 2,4 млрд лет назад, жизнь преобразила планету настолько, что это стало заметно даже из космоса. Тогда в атмосфере стала накапливаться химически активная смесь газов, например кислорода и метана, непрерывно пополняемая живыми клетками (с их стороны это было предательство прямо-таки планетарного масштаба).
10
До сих пор в этой главе, говоря о “простых организмах”, я имел в виду бактерий, хотя во “Введении” использовал этот термин применительно ко всем прокариотам – и к бактериям, и к археям. Ближе к концу главы мы вспомним об археях.
Великое кислородное событие долго считалось главным эпизодом в истории планеты, однако в последние годы его значение изменилось. Новое объяснение играет чрезвычайно важную роль в приведенных в этой книге доказательствах. В рамках прежнего взгляда кислороду отводится роль ключевого фактора среды, обусловливающего развитие жизни. Согласно новому взгляду, кислород не определяет конкретные результаты эволюции: он снимает прежние ограничения и делает возможным появление гораздо более сложных форм жизни. Так, жизнь животных неразрывно связана с активным перемещением в пространстве – поиском пропитания, бегством от хищников. Для этого требуется много энергии, и легко догадаться, что животные не смогли бы существовать без кислорода, использование которого позволяет получить на порядок больше энергии, чем от других форм дыхания [11] . Это утверждение настолько банально, что не возникает и мысли оспаривать его. Но проблема отчасти именно в том, что этот тезис не обсуждается и потому не получает развития. Что ж, раз эту тему обсуждать не хочется, почему бы не принять за аксиому, что животным в любом случае требуется кислород (закрыв глаза на то, что это не всегда так), и не заняться по-настоящему важными вопросами эволюционной биологии, например строением и поведением животных и растений? Или все-таки лучше так не поступать?
11
Это не совсем верно. Аэробное дыхание действительно поставляет на порядок больше пригодной для использования энергии, чем брожение, однако брожение не является формой дыхания. При настоящем анаэробном дыхании в качестве акцептора электронов вместо кислорода используются другие вещества (например нитрат), позволяющие получить примерно столько же энергии, сколько при использовании кислорода. Но накопление таких окислителей в достаточных для дыхания количествах может происходить лишь в аэробном мире, поскольку для их образования требуется кислород. Даже если бы водные животные могли дышать нитратом вместо кислорода, им все равно пришлось бы существовать в кислородном мире.
Эта позиция в неявном виде поддерживается во всех учебниках. Мы привыкли думать о кислороде как о чем-то приятном и благотворном, однако в контексте древней биохимии это ядовитое и очень реакционноспособное вещество. “Школьный” взгляд гласит: когда уровень кислорода повысился, этот опасный газ выступил жестким фактором отбора в отношении микробного мира. С этим связаны наводящие ужас рассказы о массовом вымирании бактерий (Маргулис назвала это “кислородным холокостом”). Тот факт, что в палеонтологической летописи не осталось следов этого катаклизма, не должен нас беспокоить (мы знаем это наверняка): это было ужасно давно, а те создания были совсем крошечными. Кислород способствовал выработке новых взаимоотношений клеток – симбиоза и эндосимбиоза, в ходе которых те поддерживали взаимовыгодные отношения и с внешними партнерами, и с внутренними, приобретая все новые инструменты для выживания. За сотни миллионов лет появились сложные организмы, так как клетки научились не только справляться с кислородом, но и пользоваться его реакционной способностью – приобрели аэробное дыхание, дающее гораздо больше энергии. Крупные, сложно устроенные аэробные клетки таких организмов “упаковывают” ДНК в специализированный компартмент – ядро, тем самым оправдывая наименование эукариоты (то есть те, что “с настоящим ядром”). Повторяю: это история из учебника. Но в действительности (и я это докажу) дело обстояло иначе.
Сегодня все сложные живые организмы – растения, животные, водоросли, грибы и протисты (крупные одноклеточные, например амебы) – состоят из эукариотических клеток. Эукариоты шли к своему триумфу миллиард лет. Этот период известен теперь (забавно, правда?) как “скучный миллиард” – из-за ничтожного количества сохранившихся окаменелостей. Тем не менее находятся остатки отдельных клеток, относящиеся ко времени 1,6–1,2 млрд лет назад. Эти клетки очень напоминают эукариот: некоторые отлично бы вписались в современные группы вроде красных водорослей или грибов.
Затем, 750–600 млн лет назад, наступил период больших волнений: Земля попеременно покрывалась льдом и оттаивала снова. Вскоре после этого концентрация кислорода стремительно выросла, достигнув почти современного уровня. В это время в палеонтологической летописи появляется большое количество окаменелостей животных. Самые древние – группа симметричных листовидных организмов до 1 м в диаметре, которых большинство палеонтологов считает фильтраторами (хотя другие настаивают, что это лишайники). Речь идет об эдиакарской биоте, представителей которой также называют вендобионтами. Затем большинство этих существ (так же внезапно, как появились) в ходе массового вымирания исчезли, а на заре кембрийского периода (541 млн лет назад) их место заняли животные уже более привычного нам вида. Указанная дата – время “кембрийского взрыва”, заполнившего Землю разнообразными новыми формами, – столь же важна для биологов, как для западных историков 1066 или 1492 годы. Крупные и подвижные, со сложными глазами и чувствительными выростами на теле, эти устрашающие хищники и их не менее жуткие, закованные в броню жертвы вышли на арену эволюции и отыграли партию так, что Дарвин много бы дал, чтобы лично взглянуть, что творил на древней Земле естественный отбор.
Насколько этот сценарий близок к реальности? На первый взгляд, он довольно правдоподобен. Мне, впрочем, кажется, что суть его неверна, а добрая часть деталей сценария при ближайшем рассмотрении сомнительна. Суть относится к взаимодействию генов и среды. Целый сценарий завязан на кислороде, которому отводится роль ключевого фактора среды: кислород, устранив ограничения, дал зеленый свет генетическим преобразованиям. Концентрация кислорода повышалась дважды: 2,4 млрд лет назад, во время Великого кислородного события, и 600 млн лет назад, ближе к концу неимоверно долгого докембрия (рис. 2). Всякий раз при увеличении концентрации кислорода исчезали ограничения, сдерживающие развитие живых существ. После Великого кислородного события в новом мире, полном опасностей и возможностей, клетки приспособились оказывать друг другу услуги при помощи серийных эндосимбиозов, постепенно приближаясь к настоящей эукариотической сложности. Когда уровень кислорода поднялся во второй раз, перед “кембрийским взрывом”, физические ограничения были окончательно устранены. Это произошло будто по мановению волшебной палочки. Разумеется, организмы изменились не под прямым воздействием кислорода, а под влиянием обусловленного им преобразования селективного ландшафта. В новых условиях избавленные от ограничений геномы стали активно развиваться, и жизнь расцвела, породив великое множество форм и заполнив все возможные экологические ниши.
Такую точку зрения на эволюционный процесс можно интерпретировать в терминах диалектического материализма, принципов которого придерживались некоторые видные биологи-эволюционисты в первой половине ХХ века, когда формировался неодарвинизм. Гены и окружающая среда представляют собой взаимопроникающие противоположности, иначе известные как “природа и воспитание”. Всю биологию можно свести к изучению генов и того, как они реагируют на изменения окружающей среды. И что же: жизнь на этом заканчивается? Нет: жизнь включает не только взаимодействие генов и среды, но также клетки и ограничения, которые определяются их структурой. (Ниже я объясню, какие это ограничения и почему их нельзя свести к среде и генам.) Сценарии, предлагаемые в рамках двух противоположных мировоззрений, сильно различаются.
Рассмотрим первую позицию, трактующую эволюцию в терминах взаимодействия генов и окружающей среды. Самый существенный фактор, ограничивающий развитие жизни на древней Земле – отсутствие кислорода. Его накопление, соответственно, запустило бурный эволюционный процесс. Кислород вторгся в жизнь всех контактирующих с ним организмов, и тем пришлось приспосабливаться. Клетки, которые оказались лучше подготовлены к жизни в аэробной среде, выжили и размножились, а остальные погибли. Но на Земле возможно существование множества экологических ниш. Когда кислород накапливался, он не просто насыщал все возможные среды на планете. Он окислял минералы, содержащиеся в горных породах и растворенные в океанской воде, и продукты этого окисления накапливались и в анаэробных средах. Живые организмы получили доступ к нитратам, нитритам, сульфатам, сульфитам и другим окисленным соединениям. Клетки могут использовать эти вещества для дыхания вместо кислорода, и анаэробное дыхание получило широкое распространение в аэробном мире. Все это увеличивает число возможных экологических ниш в новом мире.