Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Лейн Ник

Если раздробить спору, общая энтропия мало изменится: хотя сама спора после дробления становится менее упорядоченной, энергия ее частей повышается. Жиры смешиваются с водой, в тесном соседстве оказываются не смешиваемые друг с другом белки. Поддержание этого физически “некомфортного” состояния энергозатратно. Физически комфортное состояние предполагает выделение энергии в виде тепла в окружающую среду, с системами в физически “некомфортном” состоянии дело обстоит наоборот. Такая система должна поглощать энергию из среды, охлаждая ее и понижая ее энтропию. Писатели в жанре хоррор точно выразили суть этого процесса в леденящих душу сюжетах. Призраки, полтергейсты и дементоры замораживают все вокруг, высасывая энергию для поддержания своего противоестественного существования.

Если при рассмотрении случая со спорой учесть все это, получается, что общая энтропия едва изменится. На молекулярном уровне структура полимеров соответствует локальному минимуму энергии. Избыток энергии выделяется в окружающую среду в виде тепла, повышая ее энтропию. В естественных условиях белки сворачиваются, принимая форму с максимально низким возможным уровнем энергии. Их гидрофобные части спрятаны глубоко внутри,

как можно дальше от воды. Электрические заряды притягиваются или отталкиваются друг от друга: положительные заряды удерживаются на месте благодаря тому, что они уравновешены отрицательными, это стабилизирует трехмерную структуру белка. Таким образом, белки самопроизвольно сворачиваются, принимая определенную форму, пусть не всегда оптимальную. Прионы – это совершенно нормальные белки, способные спонтанно перестраиваться в квазикристаллические структуры, которые затем инициируют образование новых прионов. Общая энтропия при этом меняется незначительно. У белка может быть несколько стабильных форм, из которых лишь одна полезна для клетки, но в отношении энтропии эти формы мало различаются. Наверное, самое удивительное то, что общая энтропия беспорядочной смеси аминокислот (“строительных блоков” белков) очень незначительно отличается от общей энтропии аккуратно уложенного белка. Когда белок разворачивается, это возвращает его к состоянию, больше похожему на смесь аминокислот, и повышает его энтропию. Но при этом гидрофобные аминокислоты оказываются в воде, и белок, находясь в таком физически некомфортном состоянии, начинает высасывать энергию из внешней среды, охлаждая ее (можно назвать это “эффектом полтергейста”). Казалось бы, живые системы должны обладать низкой энтропией – ведь они более упорядочены, чем смесь аминокислот. Но эта идея не совсем верна.

Об этом и говорил Эрвин Шредингер, когда утверждал, что живое высасывает отрицательную энтропию из окружающей среды. Он имел в виду, что живое каким-то образом заимствует “упорядоченность” извне. Что ж, даже несмотря на то, что “бульон” из аминокислот может иметь такую же энтропию, как и белок с правильной укладкой, – из этих двух вариантов образование белка менее вероятно и потому требует затрат энергии.

Во-первых, аминокислоты в “бульоне” не будут самопроизвольно соединяться друг с другом. Белки – это цепочки соединенных аминокислот, однако сами по себе аминокислоты не реакционноспособны. Клеткам сначала нужно их активировать. Лишь после этого аминокислоты станут реагировать друг с другом, формируя цепь. При этом выделяется примерно столько же энергии, сколько было затрачено на активацию, и общая энтропия не изменяется. В процессе укладки белка энергия теряется в виде тепла, увеличивая энтропию окружающей среды. Таким образом, между стабильными в равной степени состояниями существует энергетический барьер. Он препятствует и формированию белков, и их распаду. Чтобы разложить белок на составляющие, понадобится энергия (и пищеварительные ферменты). Следует понимать, что склонность органических молекул к взаимодействию с образованием более крупных структур (белков, ДНК или мембран) не загадочней тенденции к формированию крупных кристаллов в остывающей лаве. При наличии достаточного количества реакционноспособных “строительных блоков” образование крупных структур приводит к наиболее стабильному состоянию. Вопрос в том, где взять такие “строительные блоки”.

Это подводит нас ко второй проблеме. Существование “бульона” из аминокислот, пусть активированных, в современных условиях вряд ли возможно: в конце концов он прореагирует с кислородом и превратится в смесь углекислого газа, азота, оксидов серы и паров воды. Иными словами, при образовании аминокислот затрачивается энергия, и эта же энергия выделяется при их разложении. Поэтому-то мы способны некоторое время жить без пищи, расщепляя белки наших мышц и используя их в качестве топлива. Эта энергия не извлекается из самого белка, а выделяется при “сжигании” аминокислот, входящих в его состав. Таким образом, семена, споры и вирусы не очень стабильны в современном мире, наполненном кислородом. Их компоненты будут медленно, но непрерывно окисляться. В итоге их структуры и функции окажутся нарушенными, и они не смогут вернуться к жизни, попав в подходящие условия. Так умирают семена. Но измените состав атмосферы, уберите из нее кислород – и они останутся нетленными [19] . Из-за того, что живые организмы не находятся в равновесии с насыщенной кислородом средой, они склонны окисляться, если не защищать их специально. (Впрочем, в следующей главе мы увидим, что это не всегда так.)

19

Более близкий нам пример – история “Вазы”. Шведский военный корабль, который в 1628 году затонул близ Стокгольма (выйдя в первое свое плавание!) и был поднят со дна в 1961 году, удивительно хорошо сохранился потому, что Стокгольм сбрасывал нечистоты в море. Сероводород – газ, выделяющийся при гниении – защитил изысканную деревянную резьбу от разрушительного воздействия кислорода, и корабль оказался буквально законсервирован. С момента поднятия “Вазы” идет борьба за его сохранность.

В обычных условиях (в присутствии кислорода) образование аминокислот и других “строительных блоков”, например нуклеотидов, требует энергии. Чтобы объединять их в ДНК, белки и другие полимеры, также нужна энергия, несмотря на то, что разница в энтропии невелика. В этом и состоит жизнь: создание новых компонентов и их объединение, рост и размножение. Рост означает еще и активный транспорт материалов вовнутрь и наружу клетки. Все эти процессы нуждаются в непрерывном потоке энергии: Шредингер называл это “свободной энергией”. Вот уравнение, на которое он опирался. Это достаточно простое уравнение связывает энтропию и тепло со свободной энергией:

G = H – TS.

В чем здесь смысл? Греческая буква дельта означает изменение. G – это изменение свободной энергии Гиббса (названной так в честь великого американского физика-затворника XIX века Дж. Уилларда Гиббса), которая может “свободно” обеспечивать в клетке механическую работу – например мышечное сокращение. H – это тепло, которое выделяется в окружающую среду и повышает ее энтропию. Реакция, в ходе которой во внешнюю среду выделяется тепло, должна вызывать охлаждение самой системы, потому что после реакции в ней становится меньше энергии. Таким образом, если из системы уходит тепло, то H системы приобретает отрицательный знак. T – это температура. Вклад теплового эффекта в разных температурных условиях отличается. Высвобождение фиксированного количества тепла в холодную среду имеет больший эффект, чем выделение такого же количества тепла в теплую среду. Наконец, S – это изменение энтропии системы. Оно имеет отрицательный знак, если энтропия системы снижается – и положительный, если энтропия повышается и система становится более хаотичной.

Свободная энергия G любой самопроизвольной реакции отрицательна. Это верно для всех реакций, обеспечивающих жизнь. То есть реакция будет самопроизвольно идти, только если G отрицательна. Из уравнения следует, что G принимает отрицательные значения (реакция протекает самопроизвольно) либо когда в системе увеличивается энтропия, либо когда система теряет тепло, либо то и другое вместе. Это значит, что локальная энтропия может снижаться до тех пор, пока H это компенсирует (это означает выделение большого количества тепла в окружающее пространство). А главное вот что: чтобы обеспечивать рост и размножение, некоторые реакции должны непрерывно выделять тепло в окружающую среду, разупорядочивая ее. Вспомните о звездах. Они платят за свое упорядоченное существование, отдавая Вселенной огромную энергию. Мы и сами платим за свое непрерывное существование теплом, которое высвобождается в результате непрерывно протекающей реакции дыхания. Мы постоянно окисляем пищу кислородом, нагревая окружающее пространство. Потеря тепла – не побочный эффект, а совершенно необходимый для поддержания жизни процесс. Чем больше потеря тепла, тем выше доступный уровень сложности [20] .

20

Это интересный момент с точки зрения эволюции теплокровности (эндотермности). Существует, хотя и не всегда, прямая связь между ростом теплоотдачи и увеличением сложности. Высокая сложность должна быть оплачена увеличением потери тепла. Таким образом, эндотермные организмы в теории (даже если этого не наблюдается) способны приобрести большую сложность, нежели экзотермные (холоднокровные). Возможно, сложный мозг некоторых птиц и млекопитающих – как раз тот случай.

Все процессы в живой клетке самопроизвольны. Они запустятся, если дать им правильную стартовую точку. Их G всегда отрицательна. В отношении энергии это похоже на катание с горы. Но это означает, что стартовая точка должна находиться очень высоко. Чтобы получился белок, должно произойти событие с низкой вероятностью: в одном месте должно скопиться достаточное количество активированных аминокислот. Тогда они начнут объединяться в цепи, формируя белок с определенной укладкой. Выделение энергии при этом процессе будет повышать энтропию окружающей среды. Даже активированные аминокислоты будут образовываться самопроизвольно, если есть достаточное количество подходящих реакционноспособных предшественников. И эти предшественники также образуются самопроизвольно, если находятся в среде с высокой реакционной способностью. Таким образом, энергия для роста появляется из высокоэнергетичных компонентов среды, которые непрерывно поступают в живые клетки (в нашем случае в форме пищи и кислорода, в случае растений – в виде света). Живые клетки используют этот непрерывный поток энергии, чтобы, сопротивляясь распаду, расти. Они делают это при помощи хитроумных структур, частично программируемых генами. Но какими бы ни были эти структуры, они сами – результат роста и размножения, естественного отбора и эволюции, и ни один из этих процессов невозможен в отсутствие непрерывного притока энергии извне.

Удивительно узкий спектр форм биологической энергии

Организмам требуется неимоверно много энергии, чтобы жить. Энергетическая “валюта”, которая в ходу у клеток, называется аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ работает как монета, которую кидают в игровой автомат. Она заставляет автомат сработать один раз, после чего он выключается. В случае АТФ роль такой машины, как правило, играет белок. АТФ обеспечивает переход из одной стабильной конформации в другую – как бы щелкает переключателем. Чтобы вернуть белок в исходное состояние, требуется снова затратить АТФ – как и в ситуации с автоматом: чтобы его запустить, придется скормить еще одну монетку. Представьте живую клетку в виде огромной галереи игровых автоматов, где работают белковые машины, приводимые в действие монетками-АТФ. Одна клетка ежесекундно расходует около 10 млн молекул АТФ! В человеческом теле около 40 триллионов клеток, а ежедневный суммарный оборот АТФ составляет 60–100 килограммов (это примерно соответствует массе целого организма). В действительности в нашем теле содержится около 60 граммов АТФ, из чего следует, что каждая молекула АТФ перезаряжается один или два раза в минуту.

Что это значит – перезаряжается? При расщеплении АТФ выделяется свободная энергия, которая делает G конформационного перехода отрицательной. АТФ, как правило, распадается на два неравных фрагмента: АДФ (аденозиндифосфат) и неорганический фосфат (PO₄^3-) – тот самый фосфат, который входит в состав удобрений и обозначается Ф_н. Чтобы вновь получить АТФ из АДФ и фосфата, нужно затратить энергию. Для этого используется энергия, которая высвобождается в ходе окисления питательных веществ кислородом. Так это и происходит. Этот бесконечный цикл можно записать в виде простой формулы: