Возникновение и развитие жизни на Земле
Шрифт:
Вначале клетки, входящие в состав колонии, были одинаковыми. Но впоследствии началось их разделение в соответствии с выполняемыми функциями. Произошла дифференциация на клетки, воспринимающие пищу, определяющие подвижность и воспроизводительные. Различные факты из области анатомии и морфологии простейших, рассмотренные советским зоологом С. С. Шульманом [1974], свидетельствуют о том, что у многих групп простейших имеется определенная тенденция к переходу от одноклеточного к многоклеточному состоянию.
Одна из наиболее вероятных гипотез происхождения многоклеточности была выдвинута в 1935 г. видным советским зоологом В. А. Догелем (1882-1955). По его мнению, многоклеточность есть результат полимеризации. Установлено, что уровень организации живых существ, степень дифференциации и интеграции их частей теснейшим образом связаны с их размерами. Самые малые организмы представлены вирусами. Следующие по сложности — примитивные прокариоты заметно крупнее вирусов, но меньше одноклеточных эукариот. Наконец,
По мнению С. С. Шульмана, прогрессивная эволюция животных с момента возникновения клеточных организмов типа эукариот идет по схеме: организмы олигомерного строения -> организмы полимерного строения -> организмы олигомерного строения на новой основе. В данном случае автор усматривает проявление диалектического закона отрицания отрицания, при котором на последнем этапе имеет место не простое отрицание, а синтез.
На современном уровне знаний можно предполагать, что наиболее перспективными на первом этапе существования многоклеточных могли быть только плавающие примитивные животные, состоящие из недифференцированных клеток, активно добывающие пищу. Необходимость быстрого движения вызвала вначале дифференциацию клеток по способу питания и обмена веществ, движения, а затем все другие прогрессивные изменения, характерные для пол-царства многоклеточных животных. В связи со способами размножения и изменчивости, которые сохранились у многоклеточных в наследство от их предков, сами многоклеточные, по-видимому, даже повысили способность участвовать в дальнейших эволюционных преобразованиях, хотя бы по той причине, что усложнение организации открыло новые возможности изменчивости.
В качестве наиболее вероятных предков многоклеточных И. И. Мечников допускал бесцветных жгутиконосцев. Одной из существенных причин для возникновения первых многоклеточных было увеличение содержания свободного кислорода в биосфере. Другая важная предпосылка — появление эукариотических клеток.
Массовое развитие многоклеточных беспозвоночных животных отмечается в позднем докембрии, в венде. Выделение вендского периода было обосновано академиком Б. С. Соколовым. В разных значительно удаленных друг от друга разрезах обнаружена фауна многочисленных беспозвоночных мягкотелых животных. Фауна этого типа первоначально была названа эдиакарской по названию местности Эдиакара в Южной Австралии. Она была обстоятельно описана М. Ф. Глесснером, изучившим свыше 1400 образцов с отпечатками и множество других остатков и следов животных. Для интервала времени 700-600 млн лет назад надежно установлены многочисленные мягкотелые организмы — морские беспозвоночные. Среди находок эдиакарской системы 70 % составляют кишечнополостные (Coelenterata). Из них ?? представляют собой медузоподобные плавающие формы либо неприкрепленные колониальные организмы вроде современных сифонофор Velella. Типичные животные эдиакарской фауны показаны на рис. 16. Кишечнополостные представлены колониальными формами, прикрепленными ко дну моря наподобие современных морских перьев. Кроме этих животных, в составе эдиакарской фауны были морские черви, напоминавшие современных полихет, существа без панциря, похожие на членистоногих животных, и трехлучевые дискообразные организмы типа морских звезд. Все они оставили на поверхности дна следы и отпечатки своего тела. Некоторые организмы были довольно крупными. Например, обнаружена медуза почти 1 м в диаметре, морские перья более 1 м в длину. Листовидный морской червь Dicki?sonia длиной 1 м имел толщину менее 3 мм.
Венд Русской платформы с его сибирским эквивалентом юдомской серией хронологически совпадает с эдиакарской системой Южной Австралии. Благодаря исследованиям Б. С. Соколова установлено, что вендские отложения характеризуются большим разнообразием фауны бесскелетных, чем эдиакарская система. Вендская фауна СССР представлена десятками видов пелагических и бентосных родов книдарий, аннелид, членистоногих, своеобразных птеродинид (петалонамы), вероятно, моллюсков и погонофор с первыми следами хитинизации трубки. Среди остатков вендской фауны имеется ряд космополитических родов и видов. Вендский биологический комплекс более полиморфен, чем любой из предшествующих.
Наиболее существенные изменения в истории развития мира животных произошли на границе венда и кембрия. По меткому выражению В. В. Меннера и Н. А. Штрейса, это «величайшая биостратиграфическая граница». Она характеризовалась тем, что у морских животных стали формироваться твердые части тела: покровы, раковины, внутренний скелет. Уже раннекембрийская фауна коренным образом отличается от вендской. Правда, следует отметить, что в середине венда почти все бесскелетные беспозвоночные относились к фанерозойским типам и классам. Уже в кембрийский период особые сидячие формы бентоса — археоциаты получают широкое развитие. Ранее считалось, что археоциаты характерны только для кембрия. Однако исследователи стали сомневаться в том, что столь ярко выраженный тип животных смог возникнуть, просуществовать и полностью вымереть за столь короткий интервал геологического времени, тем более что столь близкие к археоциатам губки и некоторые кишечнополостные, зародившись в докембрии, прожили несравненно более длительный срок. Сейчас установлено, что археоциатоподобные формы обитали в позднем докембрии. Они найдены и описаны в геологических разрезах Евразии и Африки. Например, в чешском докембрии, в породах с нечетким стратиграфическим положением, А. Г. Вологдин обнаружил остатки почти настоящих археоциат с двустенным скелетом.
Формирование твердых частей тела происходило у разных групп беспозвоночных в разное время. Так, у одних низкоорганизованных групп оно началось еще в середине венда, у других — в основном в кембрии, у более высокоорганизованных групп — моллюсков (наутилоидей, гастропод и двухстворчатых) и кораллов-ругоз — в ордовике.
Неорганические составные части твердых образований у современных организмов представлены преимущественно безводными карбонатами кальция (кальцит или арагонит), фосфатами кальция (апатит) и кремнеземом разных модификаций. Организмы позднего рифея и начала кембрия больше синтезировали апатиты, чем организмы более молодых геологических периодов. Карбонаты кальция, первоначально синтезировавшиеся лишь немногими эукариотами, к середине кембрия стали обычными продуктами биоминерализации. Позже на основе биогенных карбонатов кальция возникли обширные биологические сообщества, из которых лучше всего известны коралловые рифы.
Кремнезем первоначально откладывался только губками. Впоследствии его стали широко использовать солнечники, радиолярии, диатомовые водоросли, а также некоторые зеленые растения.
Первоначальное усвоение кальция организмами было связано с их физиологическими функциями, и лишь впоследствии он стал осаждать фосфатные и карбонатные ионы, растворенные в морской воде, образуя твердые части тела. Однако до сих пор нет полной ясности в механизме построения твердых частей тела у организмов. Не разгаданы и причины этого, по-видимому, они носили экологический характер. Твердый скелет должен был служить опорой для организма и способствовать увеличению его размеров. Кроме того, твердый скелет, например, у морских губок позволил им занять большее пространство и соответственно поглощать большее количество пищи. У других животных скелет увеличил их прочность в качестве жесткой конструкции. Раковины у ранее мягкотелых животных предохраняли их от физических повреждений. Они стали служить защитой от хищников, которые появились позднее. В результате образования скелетов в кембрии возникли новые способы обитания в области морских мелководий. Губки приобрели возможность фильтровать бактерии, трилобиты — зарываться в донные отложения, моллюски — ползать по поверхности морского дна. Брахиоподы, мшанки и иглокожие с помощью скелетов смогли подниматься вертикально из воды, держась чуть-чуть над ее поверхностью, что позволило более эффективно фильтровать воду с микроорганизмами в целях получения пищи. Без твердых частей тела подобный образ жизни был бы невозможен или во всяком случае менее продуктивен. По мнению американского ученого Г. Хатчинсона, появление в начале фанерозоя скелетов, способных фоссилизироваться, отражает в основном возникновение хищничества, а до этого времени биосфера была в общем мирным царством, в котором защитные панцири не были нужны.
Филогенетические связи ряда важнейших типов беспозвоночных животных по данным палеонтологии и сравнительной анатомии представлены на рис. 17. Не вызывают сомнений достаточно обоснованные положения о происхождении губок и кишечнополостных от одноклеточных животных, низших червей — от кишечнополостных и немертин — от низших червей. Кажется также довольно вероятным и зарождение членистоногих от кольчатых червей (морских кольчатых-полихет).
О возникновении других групп животных известно много меньше. Кроме того, следует учесть, что в основе рис. 17 лежит идея о монофилетическом происхождении животных, которую вполне можно принять для эволюции относительно молодых таксономических единиц. Однако для древних форм, корни которых уходят глубоко в до-кембрий, допустимо полифилетическое происхождение видов.
Рассмотрим кратко пути развития в фанерозое главных типов беспозвоночных животных.
Губки (Porifera или Spongia) являются преимущественно морскими животными, обитающими в пределах шельфа Все губки, (прикрепленные бентосные организмы) представляют собой примитивный тип многоклеточных животных. Их ткани, предназначенные для выполнения определенных функций, дифференцированы слабее, чем ткани других многоклеточных животных. Губки бывают кубковидными, шаровидными и произвольной формы с мелкими порами, через которые проникает вода с питательными веществами. Большое значение для систематики губок имеют формы иголок их скелета, называемая спикулами. По морфологии губок можно предположить, что они произошли от воротничковых и жгутиконосцев. Размножение губок бесполое и половым путем.