Зоопсихология: конспект лекций

Филипьечев Алексей

Пластичность поведения низших многоклеточных, в том числе и кольчатых червей, остается еще маловыраженной. В поведении преобладают инстинктивные компоненты, стереотипные реакции. Индивидуальный опыт практически не накапливается, а научение у этих беспозвоночных выражено чрезвычайно слабо. Его результаты не способны долго сохраняться, а на выстраивание ассоциативных связей требуется длительное время.

Для всех кольчецов характерно привыкание: после многократного повторения воздействия раздражителя, не сопровождающегося биологически значимым эффектом, врожденная видотипичная реакция животного на этот раздражитель утрачивается. Например, дождевые черви после многократного затенения без неблагоприятных для них эффектов перестают реагировать на это явление стремлением уползти на освещенное место. Привыкание наблюдается не

только в двигательной активности, но и в сфере пищевого поведения. Например, проводили эксперименты с хищными кольчатыми червями, которым давали кусочки бумаги, пропитанные соком жертвы кольчеца. Вначале червь несколько раз съедал предложенную бумагу, однако после ряда повторов переставал ее принимать. Эксперимент усложнили: кольчецу давали бумагу и настоящую жертву попеременно, в этом случае после многочисленных повторов червь научался различать объекты, поедая пищу и отвергая бумагу с запахом жертвы. Такие же эксперименты проводились на животных с низшим уровнем элементарной сенсорной психики (кишечнополостными полипами). После нескольких аналогичных повторов полипы также начинали отвергать несъедобные объекты еще до их соприкосновения с ротовым отверстием. Таким образом, низшие беспозвоночные обладают способностями, позволяющими им отличить съедобный объект от несъедобного по побочным физическим качествам. Заметим, что вкусовые качества (прямые физические качества) у обоих объектов были одинаковыми. При определении пригодности в пищу предлагаемого объекта животное ориентируется по его определенному свойству. Это свойство выступает в роли сигнала, а чувствительность животного выполняет роль посредника между жизненно важным компонентом среды и самим организмом. Это свидетельствует о том, что уже на низшем уровне развития у животных появляется психическое отражение в истинном виде.

У плоских червей (и более высокоразвитых червей) в зачаточной форме проявляется научение путем «проб и ошибок», атакже формирование индивидуальных двигательных реакций. Например, если на пути движения молочной планарии положить полоску наждачной бумаги, она приостановится, но затем переползет через бумагу. Если же при переползании сотрясать поверхность стола, червь перестанет переползать через бумагу даже в том случае, если сотрясания в данный момент не происходит. В этом случае, однако, еще отсутствует настоящая, истинная ассоциация двух раздражителей, т. е. шероховатости бумаги и сотрясания поверхности. Такой эффект объясняется общим повышением возбудимости животного, которое происходит в результате сочетания двух отрицательных раздражителей.

У планарии можно выработать и сложные реакции на два раздражителя, один из которых является для животного биологически нейтральным. Например, Л.Г. Воронин (1908–1983) и Н.А. Тушмалова вырабатывали у плоских (молочная планария) и кольчатых червей оборонительные и пищевые условные рефлексы. Условные рефлексы планарии были крайне примитивны и не сохранялись длительное время, а у полихет они могли самостоятельно восстанавливаться после угасания, обладали достаточной стабильностью. Это свидетельствует о прогрессивном филогенетическом развитии психической активности животных (в частности, червей), которое сопровождается усложнением морфологических, анатомических и функциональных признаков нервной системы.

Пластичность поведения олигохет (малощетинковых червей) исследовалась еще в начале XX в. американским зоопсихологом Р. Иерксом. Он отметил, что для того чтобы научить дождевого червя находить в Т-образном лабиринте «гнездо», а в другом тупиковом конце лабиринта избегать удара током, опыт требуется повторять в течение 120–180 раз. Червей можно переучить, поменяв местами тупики лабиринта с током и «гнездом». Проводились такие эксперименты и с червями, у которых удаляли передние сегменты тела, в этом случае результаты научения не изменялись. В.А. Вагнер сделал вывод о том, что у кольчатых червей ганглии каждого сегмента тела способны к автономной работе по обеспечению выполнения элементарных психических функций. Процесс цефализации у малощетинковых червей еще не достиг такого развития, чтобы определять поведение животного, однако уже на этой стадии развития головной мозг оказывает направляющее воздействие на поведенческие акты. Так, если дождевого червя разрезать поперек тела, задний конец его не сможет передвигаться целенаправленно, тогда как передний будет закапываться

в грунт.

Ассоциативные связи полихет выражены намного сильнее. Например, проводились опыты по изменению знака поведенческой реакции полихет на освещение. В обычных условиях она отрицательна, но при многократном сочетании с пищевым подкреплением может перестраиваться в положительную. В этом случае при освещении домика полихета не прячется в его глубине, а напротив, активно выползает из убежища.

6.3. Перцептивная психика. Проблема интеллекта у животных

Низший уровень развития перцептивной психики. Перцептивная психика является высшей стадией развития психического отражения. Эта стадия психического развития уже характеризуется наличием подлинных навыков и восприятий. Компоненты среды отражаются организмом как целостные единицы, тогда как на предыдущем уровне развития отражались лишь отдельные свойства или сумма предметных компонентов среды. Именно на этой стадии развития психики появляются чувственные представления. Сама перцептивная психика, которая наблюдается у множества живых организмов, обнаруживает большие различия. Поэтому возникла необходимость провести более дробную классификацию, согласно которой первый уровень развития перцептивной психики назван низшим.

Низший уровень развития перцептивной психики характерен в первую очередь для высших беспозвоночных – головоногих моллюсков и членистоногих. Среди членистоногих характеристику этого уровня психического развития лучше всего рассмотреть на примере насекомых – самого многочисленного класса членистоногих.

Специфический образ жизни, различные формы двигательной активности и разнообразие качественно различных агентов среды, управляющих поведением, обусловили развитие у насекомых многочисленных и своеобразно устроенных органов чувств. Среди них наиболее важен зрительный аппарат, так как именно хорошо развитое зрение способствовало оптическому восприятию форм как необходимому компоненту перцептивной психики. Следует помнить, что на уровне элементарной сенсорной психики различение форм животным еще невозможно.

До недавнего времени считалось, что насекомые способны к восприятию формы, но лишь в специфических рамках. В первых экспериментах было показано, что пчелы могут воспринимать только те объекты, которые отдаленно напоминают по своему строению цветок (круги, звездочки). Но позднее, в экспериментах советского зоолога Мазохина-Поршнякова, было доказано, что пчел изначально можно дрессировать и на восприятие непривычных для них фигур, например треугольника или круга, в результате чего был сделан вывод, что пчелы способны распознавать фигуры непосредственно по их графическим признакам.

Подобные опыты на одиночных осах проводил и один из основателей современной этологии Н. Тинберген. Он обучал самок ос распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку. После того как оса улетала за добычей, круг передвигался на 30 см в сторону. Возвратившись, оса сперва искала норку в центре круга. В следующих опытах (помимо передвижения круга) шишки заменяли черными камешками, а вокруг норки выстраивали треугольник или даже эллипс из этих камешков, но оса тем не менее прилетала в круг, хотя из предыдущих опытов было известно, что она вполне способна отличить камешки от шишек. Таким образом, пространственная ориентация осуществлялась здесь только по форме (кругу).

Способность к предметному восприятию у высших насекомых заметно ниже, чему позвоночных, что можно объяснить специфическим строением органов зрения. Кроме того, насекомые в большей степени ориентируются не по предметным компонентам среды, а по их отдельным признакам, что в большей степени характерно для стадии элементарной сенсорной психики.

Едва ли не более важную роль, чем у насекомых, зрение играет и у головоногих моллюсков. Для них зрение является ведущей рецепцией, на что указывают сложное строение и крупные размеры глаз. Относительные размеры глаз кальмаров превышают относительные размеры глаз большинства водных млекопитающих (китов, дельфинов) в десятки раз. Поразительна и огромная разрешающая способность (зоркость) глаза головоногих: на 1 мм2у разных представителей головоногих приходится от 40 до 162 тысяч палочек, у человека – 120–400 тысяч, у совы, обладающей самым зорким глазом в мире, – 680 тысяч.