Антропология пола
Шрифт:
В ситуации полигинного типа половых связей, при котором с самкой могут спариваться несколько самцов в течение небольшого отрезка времени, конкуренция между самцами осуществляется за счет объема введенной в самку спермы. В сущности, это означает, что конкуренция между самцами осуществляется по принципу лотерейных билетов: чем больше билетов, тем выше вероятность выигрыша.
Замечательная иллюстрация «лотерейного принципа» в действии представлена в книге М. Маджеруса (.Majerus, 2003). Самцы австралийских жуков навозников представлены двумя морфотипами. Большинство самцов относятся к морфотипу самцов-стражников. Они имеют рога на голове, которые служат боевым оружием в поединках с другими самцами-соперниками за рецептивную самку. Самец-победитель образует пару с избранницей, проводит с ней время, помогает рыть
Феномен конкуренции между самцами, описанный у данного вида навозников, примечателен еще и тем, что здесь мы сталкиваемся с сосуществованием двух эволюционно стабильных стратегий полового поведения. Причем эти стратегии реализуются на разных стадиях конкурентной борьбы за самку: стражники прибегают к предкопуляторной конкуренции, а воришки делают основную ставку на посткопуляторную конкуренцию. При этом стражники вкладывают ресурсы в размеры, силу и вооружение, чтобы обеспечить себе пару, и в родительскую заботу. На производство большого объема спермы у них ресурсов уже не хватает. Напротив, воришки не тратятся на гонку вооружений, равно как и не размениваются на родительскую заботу. Все энергетические расходы направляются на производство больших объемов спермы.
4.3. Защитные посткопуляторные стратегии самок
Как было сказано выше, мужской пол чаще всего демонстрирует меньшую избирательность по отношению к партнершам. Мужские особи более промискуитетны и конкурируют друг с другом путем непосредственной физической конфронтации или опосредованной, на уровне конкуренции спермы. Феномен конкуренции спермы распространен у полигамных видов, для которых типичны промискуитетные отношения. У таких видов самки в течение одного репродуктивного периода могут вступать в половые связи с несколькими партнерами, а самцы — оплодотворять нескольких самок.
В экстремальном варианте спаривания происходят помимо свободного выбора самок (широко известные феномены «изнасилования» у некоторых видов насекомых, а также у приматов). Однако, оказываясь неспособными физически воспрепятствовать насилию, самки таких видов все же выработали специфические механизмы, позволяющие регулировать успешность действия спермы, принадлежащей разным партнерам. Этот тип женской избирательности получил название криптическоя избирательность самок.
В. Эберхард полагает, что самки располагают значительно более мощным посткопуляторным потенциалом, контролирующим отцовство, чем таковой описан для самцов. К такого рода стратегиям можно отнести:
раннее прерывание спаривания;
предотвращение проникновения мужских гениталий в глубинные участки половых путей самки;
отсутствие условий для накопления спермы в половых путях самки;
прекращение овуляции;
абортирование;
избавление от сперматофора;
избавление от копуляторной пробки;
избирательное использование спермы из накопительной камеры;
избирательное обеспечение питательными веществами потомства конкретного самца;
принятие ухаживаний со стороны другого самца.
Имеются эмпирические доказательства того, что самки действительно способны в значительной степени контролировать отцовство для своего потомства. Т. Пизари и Т. Биркхед приводят данные о том, что самки диких кур исторгают из себя сперму подчиненных самцов. А Э. Каннингем и А. Рассел показали, что самки кряквы могут избирательно манипулировать количеством питательных веществ в отложенных яйцах в зависимости от того, насколько привлекательным они находят конкретного партнера. При спаривании с привлекательным самцом, самки, находящиеся в хорошей физической форме, откладывают более крупные и тяжелые яйца. Сходная стратегия практикуется и самками зебровой амадины. Интересно, что после спаривания с привлекательным партнером, самки зебровой амадины откладывают яйца с повышенным содержанием тестостерона. Птенцы, вылупляющиеся из таких яиц, активнее просят корм, быстрее растут и, как правило, имеют более высокий социальный ранг, достигнув зрелого возраста.
4.4. Конкурирующие самки и избирательные самцы: возможно ли такое?
В большинстве случаев в природе доминирует модель сексуального поведения, для которой типична выраженная конкуренция между самцами и избирательность самок. Однако в тех популяциях, где соотношение полов сдвинуто в сторону нехватки мужского пола, эта закономерность размывается. Самцы меньше конкурируют друг с другом, а самки становятся менее разборчивыми. Там, где наблюдается сильный сдвиг в сторону самок и рост популяции начинает определяться наличием самцов, возможна даже полная инверсия половых ролей: самцы становятся выбирающим полом, а самки — конкурирующим.
Подобная инверсная модель поведения описана у небольшого числа видов, в частности, у птиц. Например, у американской яканы (Jocana spinosa) самки конкурируют за территорию, а самцы строят гнезда и заботятся о потомстве. Самцы же выбирают самок с учетом ресурсов, имеющихся на принадлежащей им территории.
У толкунчиков (Empis borealis) самцы подносят самке пищевое подношение, которое обеспечивает ей основной запас питательных веществ, необходимый для развития яиц. Получается, что у этого вида самцы обеспечивают основной вклад в потомство. И усердие самцов не проходит даром. Они получают право выбирать самых крупных и активных самок. Как известно, у многих видов животных (олени, лоси, морские львы, тетерева, глухари, рыбки теляпии и пр.) самцы активно демонстрируют свои качества, сражаясь друг с другом на специальных токах или леках, самки же наблюдают со стороны и делают выбор в пользу победителей. Как показали Б. Свенсон и Э. Петерсон (Svensson, Petersson, 1992) у толкунчиков все происходит с точностью до наоборот: на леках сражаются друг с другом самки, а выбор делают самцы.
У многих видов божьих коровок соотношение полов в популяциях резко сдвинуто в пользу женского пола. Это связано с наличием в цитоплазме у этих насекомых микробов и простейших, получивших в биологии имя «убийцы самцов» (mole-killers). Например, в популяциях божьих коровок вида Adalia bippunctato с выраженным преобладанием женских особей самцы отчетливо регулируют свой репродуктивный вклад в каждую самку. В процессе одного спаривания самцы этого вида могут вкладывать в одну самку от одного до трех сперматофоров. Адаптируясь к ситуации, самцы либо вкладывают меньше спермы в каждый передаваемый сперматофор, либо вводят в каждую самку меньше сперматофоров, чем в норме.
Еще более удивительный пример приводит М. Маджерус (Majerus, 2003), описывая поведение бабочек вида Acraeo encedon, за которым он проводил наблюдения в Уганде. Исследователь наблюдал огромные скопления самок этого вида на свободных от питательных ресурсов участках (прямой аналог леков у копытных). Самцы же, встречающиеся в значительно меньшем количестве, демонстрировали выраженную избирательность в выборе подруг. Большинство самок были заражены бактерией Wolbachia, а самцы отдавали отчетливое предпочтение незараженным партнершам. Поскольку, в данном регионе Уганды соотношение полов в популяции было 95:5 в пользу самок, то совершенно очевидно, что самцы, спаривающиеся с незаряженными самками, получали колоссальный выигрыш в приспособленности. Все они оставят сыновей, а сыновья в данных условиях имеют 20-кратное репродуктивное преимущество по сравнению с дочерями (в эту категорию в условиях зараженности вольбохией попадут собственно генетические самки и феминизированные самцы).