Антропология пола
Шрифт:
Выше уже говорилось о том, что у большинства видов животных, для которых отмечена родительская забота, основной родительский вклад вносит самка, а не самец. Одним из величайших эволюционных преобразований, определившим повышенный родительский вклад самки, следует считать возникновение внутреннего оплодотворения. Т. Клаттон-Брок, крупнейший специалист по вопросам эволюции родительского поведения, указывает, что внутреннее оплодотворение существенно повышает шансы эмбриона на выживание, так как его существование в материнской утробе много безопаснее, чем во внешней среде. При внутреннем оплодотворении существенно снижается численность потомства и происходит переход от количества к качеству. Внутреннее оплодотворение представляет собой форму родительского вклада по типу К-стратегии. Без всяких исключений именно самка взваливает на себя эту ношу. Причем ноша эта действительно
Переход к внутреннему оплодотворению создал новое направление селективного давления на самцов. Им ничего не оставалось, как приспосабливаться к новым обстоятельствам: большей избирательности со стороны самок и их возросшей требовательности к энергетическому вкладу самца (ресурсам, которыми самец обеспечивает самку и ее потомство). На этом эволюционном этапе самцы утратили контроль отцовства. Они более не могли быть уверены в том, что произведенное ими спаривание привело к оплодотворению. В ситуации внутреннего оплодотворения самки получили возможность спариваться с несколькими самцами, запасать сперму в специальных «резервуарах» и избирательно оплодотворять впоследствии созревающие в их организме яйцеклетки. В новых условиях самцы постепенно выработали поведенческие стратегии, направленные на повышение уверенности в отцовстве. Примером подобной стратегии служит охрана самки и полный контроль ее общения с другими самцами (точнее, полное предупреждение подобных контактов). Пастьба самок — типичная стратегия самцов павианов, гамадрилов и горилл.
Почему же именно среди млекопитающих отцовская забота встречается на удивление редко? Ведь известно, что заботу о потомстве проявляют самцы у некоторых видов рыб и амфибий (фото 4.6, 4.7). Так, у большинства из 140 видов лабиринтовых рыб наблюдается родительская забота, которую проявляет либо только самец, либо оба родителя. Забота о потомстве отмечена также у цихлид. Реализация заботы может включать возведение гнезда, оральную инкубацию, защиту от хищников. У чернополосой цихлозомы (распространена в Центральной Америке) заботу проявляют оба родителя, причем такая забота носит облигатный характер, это означает, что в природе без защиты родителей шансы на выживание у потомства близки к нулю. У некоторых видов мальки питаются мукозой (слизью), значительные количества которой начинает активно секретироваться на поверхности тела родителей после оплодотворения икринок. Поскольку общие размеры самца существенно больше, чем самки, именно отец вносит основной вклад в питание потомков. Любопытно, что по составу и питательности мукоза чем-то напоминает молоко млекопитающих.
Еще парадоксальнее обстоит дело с морскими коньками и иглами: у этих рыб самки выметывают икру в специальную сумку, расположенную на животе самцов, и те в дальнейшем не только эти икринки вынашивают, но и впоследствии «пасут» новорожденных детишек (фото 4.8). В целом же, забота о гнезде с икринками, обеспечение его вентиляции и безопасности — дело обычное (так поступают самцы трехиглой колюшки). У птиц отцовская забота о детях — явление обыденное. Заботливые отцы приносят пищу птенцам и охраняют гнездо от опасностей, а также часто берут на себя высиживание яиц (например, страусы или сорные куры). А у водяной курочки и яканы самки практически полностью перекладывают родительские заботы на плечи самцов (фото 4.9).
Очевидно, что различия по отцовскому вкладу в потомство между птицами и млекопитающими нельзя отнести за счет интеллектуального уровня развития видов, ибо в целом млекопитающие превосходят птиц по этому показателю. Важным фактором, способствующим развитию отцовской заботы у птиц, может выступать моногамия, а также наружное оплодотворение. Действительно, многие виды птиц моногамны, и о птенцах заботятся оба родителя, а среди млекопитающих моногамия распространена существенно реже. Кроме того, для млекопитающих типично внутреннее оплодотворение и развитие плода в утробе матери, с последующим живорождением. Подобные эволюционные инновации существенно повышает шансы на выживание потомства. Однако существенная энергетическая плата за выживание потомства также целиком и полностью ложится на самку. Т. Клаттон-Брок подсчитал, что у грызунов беременная самка должна ежедневно потреблять на 18-25% больше калорий, чтобы беременность протекала удачно. Таким образом, самки млекопитающих предрасположены к вынашиванию детенышей на физиологическом уровне.
Третья крупная инновация родительского вклада связана с грудным вскармливанием детенышей. Самки всех без исключения видов млекопитающих кормят детенышей молоком, отсюда и название самого класса млекопитающих. Разумеется, грудное вскармливание также в высшей степени энергозатратно. Самцы и самки млекопитающих имеют молочные железы. Однако функционируют они только у самок, следовательно, кормить грудью могут только самки. Такое неравномерное распределение родительских усилий также является следствием неуверенности самцов в отцовстве, которая возникает в ситуации внутреннего оплодотворения.
По-видимому, гены, запускающие процесс лактации, стимулируются женскими половыми гормонами. В исключительных ситуациях (терапия женскими гормонами, нарушения функции гипофиза при длительном голодании) у мужчин может наблюдаться рост груди и лактация. Однако в естественных условиях ничего подобного не происходит.
Почему же гены, стимулирующие лактацию, не включаются у самцов? Одно из возможных объяснений кроется в неуверенности в отцовстве и отсутствии феномена пожизненной моногамии у преобладающего большинства видов млекопитающих. По-видимому, на ранних стадиях эволюции млекопитающих наиболее выгодной для самцов стратегией была полигамная (спаривание с несколькими самками). Среди современных млекопитающих, практикующих моногамию (песцы, лисы, шакалы, гиббоны, сиаманги) самцы вносят свой вклад в питание детенышей, добывая для них пищу, после того как они перестают кормиться молоком. Однако даже у строго моногамных видов включения генов лактации не происходит.
Все вышеизложенные факты позволяют понять причины, по которым родительский вклад самки у всех без исключения видов млекопитающих (включая человека) несоизмеримо выше, чем вклад самца. Более крупная яйцеклетка, вынашивание плода в период беременности, лактация и грудное вскармливание, а также защита и забота об уже подросшем детеныше — все это складывается в единый, несоизмеримо более высокий энергетический вклад самки-матери и поясняет причины ее большей заинтересованности в выживании и благополучии потомства. Напротив, потенциальная неуверенность в отцовстве, способствует формированию таких сексуальных и родительских стратегий у самцов, которые бы обеспечивали их максимальный репродуктивный успех при минимальных энергетических затратах. В тех случаях, когда самки могут обеспечить выживание детенышей без участия самцов, последние и вовсе не афишируют отцовство. Однако в тех ситуациях, когда экологические условия не позволяют самкам самостоятельно выращивать потомство, самцы вынуждены формировать устойчивые связи с самками и взваливать на себя часть родительских забот.
4.2. Посткопуляторные формы конкуренции между самцами
В животном мире встречаются разнообразные формы посткопуляторной конкуренции самцов. Простейшей и самой распространенной формой является механическое удержание самки самцом до тех пор, пока та не отложит яйца. При этом самцы просто повисают на ней, исключая малейшую возможность адюльтера. Так поступают самцы водомерок и стрекоз.
Другие механизмы построены на снижении вероятности спаривания самцов-соперников с только что оплодотворенной самкой. Самец южно-американской бабочки Heliconius erito при спаривании вводит в половые пути самки антиафродизиак, отпугивающий других самцов как минимум на две недели. Самцы многих видов сверчков, кузнечиков и бабочек перед окончанием копуляции затыкают половое отверстие партнерши специальной пробкой, которая делает доступ чужой спермы просто невозможной. А самцы всем нам хорошо известных домашних кошек делают спаривание конкурента с только что оплодотворенной ими самкой невозможным, механически повреждая ее половые пути своим пенисом. Он устроен таким образом, что при движении в обратную сторону травмирует ткани влагалища, в результате чего происходит сильный отек, и половой проход оказывается блокирован для посягательств других котов как минимум на две недели. Но самые сложные стратегии посткопуляторной конкуренции самцов связаны с так называемой конкуренцией спермы.
В 1970 г. Г. Паркер опубликовал статью «Конкуренция спермы и ее последствия для эволюции насекомых». Она произвела сенсацию среди специалистов и переключила основное внимание исследователей с внешних проявлений конкуренции между самцами за доступ к самкам на более глубокий уровень непосредственной конкуренции спермы за оплодотворение яйцеклеток выбранной самки. Стратегии, используемые для успешной конкуренция спермы, исключительно разнообразны в животном мире. У некоторых насекомых и членистоногих мужские гениталии имеют такое устройство, которое позволяет самцам выбросить из половых путей самки или нейтрализовать сперму самцов-конкурентов. Например, один из видов крабов при спаривании перемещает сперму предыдущих партнеров самки подальше от яйцепровода и фиксирует гелеобразным веществом. А некоторые плодовые мушки при спаривании вводят в половые пути самки специальные химические вещества, убивающие или дезактивирующие сперму предыдущих половых партнеров, но сохраняющие активной собственную сперму.