Энергия жизни. От искры до фотосинтеза

Азимов Айзек

Начиная с наблюдений за горящим топливом весь опыт человечества говорит о том, что получение энергии связано с соединением углесодержащих веществ с кислородом, но не будем же слишком строги в этом отношении. Энергию можно производить и другими способами.

При расщеплении одного моля глюкозы на этиловый спирт и углекислый газ высвобождается около 36 килокалорий свободной энергии. Это, конечно, гораздо меньше, чем можно было бы получить путем полного превращения этого же количества глюкозы в воду и углекислый газ; в последнем случае изменение уровня свободной энергии составило бы 686 килокалорий, так что при гликолизе производство энергии составляет лишь двадцатую часть от возможного. Однако для

жизнедеятельности дрожжей этого оказывается достаточно.

Более того, вполне вероятно, что когда-то давным-давно никакого кислорода в атмосфере Земли не было, так что единственными способами выработки энергии для тогдашних живых существ были методы, родственные гликолизу. Даже сегодня сложные организмы, обычно получающие энергию за счет катаболизма глюкозы до уровня воды и углекислого газа с потреблением кислорода, при особых обстоятельствах могут временно переключиться и на гликолиз.

В качестве примера можно назвать мышечную ткань. В начале XX века было обнаружено, что мышцы содержат в небольшом количестве молочную кислоту, трехуглеродное соединение с эмпирической формулой С₃H₆O₃. (Раньше это вещество обнаруживали только в прокисшем молоке, отсюда и название.) Выяснилось также, что в процессе работы мышц содержание молочной кислоты в них повышается.

В 1918 году немецкий биохимик Отто Майерхоф показал, что повышение содержания в мышцах молочной кислоты сопровождается снижением содержания в них гликогена. Казалось очевидным, что мышечная деятельность подразумевает расщепление гликогена на глюкозу и превращение последней в молочную кислоту. Реакцию перевода глюкозы в молочную кислоту можно записать так:

С₆Н₁₂О₆– > 2С₃H₆O₃.

И снова перед нами уравновешенное выражение. Одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы молочной кислоты без какого-либо участия кислорода. Наверное, именно эта или очень похожая реакция происходит и при прокисании молока, когда попавшие в него бактерии превращают молочный сахар в лактозу. Результат, получаемый в мышцах или в прокисшем молоке, отличается от результата, получаемого в дрожжах, поскольку в последнем случае молочная кислота продолжает расщепляться дальше:

С₃Н₆О₃– > С₂Н₆О + СО₂,

то есть на этиловый спирт и углекислый газ. Однако с точки зрения энергетики это маловажная деталь, поскольку на этом дополнительном шаге не вырабатывается какого-либо существенного объема энергии.

Хорошо, что этого не происходит в мышцах. Спирт — гораздо более ядовитое вещество, чем молочная кислота, и его присутствие в клетке было бы гораздо опаснее. Дрожжи могут себе позволить вырабатывать спирт, ведь они выбрасывают его в окружающую среду; но даже при этом они умирают, когда концентрация спирта в окружающей среде достигает около 18 процентов. А мышцам пришлось бы выбрасывать спирт в кровь, так что организм очень быстро опьянел бы и умер. В принципе, наверное, и приспособиться к высокой концентрации спирта в крови организм мог бы, но этого не произошло. Очевидно, более выгодным в процессе эволюции многоклеточных оказалось избавиться от завершающего этапа гликолиза, чем вводить механизмы ликвидации его последствий.

Майерхоф не просто показал, что сложные организмы способны проводить анаэробный гликолиз, несмотря на то что, как правило, они пользуются

более эффективными реакциями с задействованием кислорода. Он обнаружил также, что и дрожжи, и мышцы пользуются при этом одними и теми же коферментами. Стало ясно, что и глюкоза в клетках обоих видов расщепляется с помощью сходных реакций. Так постепенно становилось ясно, что метаболические механизмы всех живых существ в принципе сходны и различия между ними не так уж существенны. Все проводимые со времен Майерхофа исследования только подтверждают эту точку зрения.

Легко понять, зачем мышцам нужна способность к гликолизу. Конечно, мышцы могут получить из глюкозы гораздо больше энергии путем полного расщепления ее на воду и углекислый газ — так они и делают в условиях отсутствия особой нагрузки. Однако для этого им, естественно, необходим кислород. Он попадает в мышцы с потоками крови, и если бы вся требуемая мышцам энергия могла вырабатываться только путем «правильного» полного расщепления, то их работоспособность была бы ограничена скоростью поступления кислорода.

Когда мышцы начинают расходовать больше энергии (например, при занятиях спортом), организм начинает ускорять кровоток. Человек принимается глубже и чаще дышать, сердце бьется чаще и сильнее. Естественно, скорость поступления в мышцы кислорода тоже повышается, и в них начинает вырабатываться больше энергии. Однако скорость дыхания и сердцебиения не может возрастать безгранично. А вдруг мышцам требуется еще больше энергии, чем они могут произвести с использованием всего поступающего объема кислорода, пусть и увеличенного?

«Ничего не получится» — теоретически вполне допустимый с научной точки зрения ответ, но на самом деле это не так. Эволюция всегда приводит к распространению механизмов, позволяющих их носителям хоть чуть-чуть, да опередить конкурентов. Так что с точки зрения выживаемости мышцам оказалось «выгодно» сохранить устаревшую способность к анаэробному гликолизу, ведь она позволяет вырабатывать «еще чуть-чуть» энергии дополнительно к получаемой с помощью кислородозависимых реакций.

Конечно, это неэффективный способ. Для того чтобы добиться того же эффекта, что при расщеплении одной молекулы глюкозы на воду и углекислоту, путем расщепления той же глюкозы на молочную кислоту, нужно потратить девятнадцать молекул против одной. Но в случае необходимости лучше неэффективно растратить запас глюкозы, чем оказаться в ситуации, когда какого-то мизерного количества энергии не хватает, чтобы спасти, скажем, собственную жизнь.

Этот процесс тоже имеет свои ограничения. Молочная кислота накапливается в мышцах по мере их работы, и, хотя она и не столь токсична, как спирт, все же и ее присутствие можно терпеть лишь до определенной концентрации. В мышцах, находящихся в состоянии покоя, концентрация молочной кислоты — 0,02 процента. В процессе работы она может доходить до 0,25 процента, но не более. Мы ощущаем возрастание молочной кислоты как один из признаков усталости, и в итоге любая мышца, как ее ни стимулируй, должна прекратить свою деятельность. Она не выдержит большего количества молочной кислоты.

Что же далее происходит с молочной кислотой? Ведь в процессе отдыха мышца должна, очевидно, восстановиться? Британский физиолог Арчибалд Вивиен Хилл показал, что после насыщения молочной кислотой мышца начинает больше обычного потреблять кислород. Такое ощущение, что кислород, которого так не хватало для сжигания глюкозы во время работы, теперь стремится наверстать упущенное. Получается нечто вроде возмещения «кислородного долга», и именно благодаря этому мы еще долго продолжаем тяжело дышать, а наше сердце — усиленно биться уже после того, как работа завершена. Теперь кислород необходим нашим тканям уже не для совершения работы, а в качестве «возмещения долга».