Чтение онлайн

на главную

Жанры

Энергия жизни. От искры до фотосинтеза
Шрифт:

Зачастую, как в случае с фосфином, задействованными оказываются только три ковалентные связи. Однако, особенно в тех случаях, когда речь заходит об атомах кислорода, для координационной связи тоже находится работа [7] . Кстати, все вышесказанное в равной степени относится и к атомам азота.

Самым важным фосфорсодержащим соединением является ортофосфорная кислота, которую часто называют просто «фосфорной кислотой» (Н3РO4), в которой всеми четырьмя связями фосфор соединен с атомами кислорода. Ее можно

представить таким образом:

7

Поскольку валентность кислорода — 2, то и координационная связь до обретения четкого представления об электронном строении атомов рассматривалась как двойная:

Именно благодаря этому представлению считалось, что валентность фосфора (как и азота) равна пяти.

Где бы в живой ткани ни появлялся атом фосфора, он всегда оказывается входящим в состав соединения, родственного фосфорной кислоте. К примеру, фосфорная кислота может ионизироваться, сначала за счет ионизации одного атома водорода (Н+), в результате чего получается «первичный фосфат-ион» Н2РО4, с отрицательным зарядом -1, а затем — второго и третьего атомов водорода с образованием вторичного и третичного фосфат-ионов: НРО42- и РО43-. Первые два из этих ионов обнаруживаются и в крови, и в тканях.

Кроме того, фосфорная кислота или получаемые из нее ионы могут вступать в соединение с другими веществами. В таких соединениях участвуют (иногда и более одной) гидроксильные (содержащие и водород, и кислород) группы, присутствующие в молекуле. Мы сосредоточимся именно на этой части молекулы фосфорной кислоты и, краткости и удобства ради, обозначим оставшуюся часть как (P). В таком виде краткая запись молекулы фосфорной кислоты будет выглядеть как Н — О — (P). В тех случаях, когда речь будет идти более чем об одной гидроксильной группе, к центральной (P) будут обозначены присоединенными вторая и третья гидроксильные группы.

При вступлении в соединение фосфорная кислота или ее ионы обычно непосредственно соединяются с гидроксильной группой другого вещества, что можно изобразить так: R — О — Н, где R — любая углеродосодержащая группа. Таким образом, запись R — О — Н может обозначать и спирт, и сахар или другие соединения, о которых мы не упоминали, — в общем, любое вещество, в состав которого входит гидроксильная группа.

Таким образом, реакцию фосфорной кислоты, скажем, с сахаром можно представить на рис. 45. В процессе присоединения отщепляется молекула воды, то есть мы имеем дело с реакцией конденсации, значит, реакцию обратную данной следует признать реакцией гидролиза.

Обычно уменьшение свободной энергии связано именно с гидролизом, так что точка равновесия данной реакции смещена далеко в сторону смеси сахара и фосфорной кислоты. При гидролизе сахарофосфата (примером такого вещества является упомянутый в предыдущей главе эфир Хардена—Янга) высвобождается от 2 до 4 килокалорий на моль вещества, в зависимости от конкретного вещества. То есть при гидролизе эфирной связи сахарофосфата высвобождается примерно столько же свободной энергии, сколько и при гидролизе пептидной связи белковой молекулы.

Естественно, для того, чтобы сформировать эфир путем конденсации сахара и фосфорной кислоты, необходимо затратить те же 2—4 килокалории на моль. Значит, чтобы создать такого рода эфирную связь, надо потратить столько же энергии, сколько на создание пептидной связи.

Рис. 45. Фосфорная кислота
и сахар 

Поскольку фосфорная кислота обладает гидроксильной группой, то одна молекула фосфорной кислоты вполне может конденсироваться и с другой такой же молекулой. В результате получается сочетание атомов типа — О — (|3), «пирофосфатная связь».

Конденсированные кислоты, приведенные на рис. 46, оставались бы вне поля зрения органической химии, если бы не тот факт, что в 1929 году немецкий биохимик К. Лохманн сумел выделить из мышц вещество, оказавшееся продуктом конденсации трифосфорной кислоты с органическим веществом аденозином, встречающимся в составе нуклеиновых кислот [8] . Соответственно, продукт конденсации получил название «аденозинтрифосфат».

Постепенно обнаруживалось участие аденозинтрифосфатов (теперь их принято обозначать общеизвестным уже сокращением АТФ) в различных реакциях, протекающих в организме. Они участвуют в процессе сокращения мышц; в передаче нервных сигналов; практически во всех стадиях обмена веществ.

8

Нуклеиновые кислоты не играют большой роли в вопросах энергообмена и поэтому не являются предметом рассмотрения данной книги. Однако в принципе нуклеиновые кислоты — важнейшее вещество для жизни как таковой, и даже можно сказать, что именно нуклеиновые кислоты и представляют собой жизнь. В частности, они управляют снижающим энтропию процессом синтеза особых белков; подробнее я рассматриваю их, например, в последней трети моей книги «Источники жизни».

Почему? Ну, начать хотя бы с того, что две фосфатные группы на удаленном от аденозина конце молекулы легче подвергаются гидролизу, чем фосфатные связи в целом. Это свидетельствует о том, что при гидролизе пирофосфатной связи уровень свободной энергии уменьшается сильнее, чем при гидролизе обычной фосфатной связи. Исследования подтвердили это предположение. Фриц Липман, американский физик немецкого происхождения, предположил по результатам своих исследований начала 40-х годов XX века, что существуют два типа фосфатных связей — обычные фосфатные связи, как в сахарофосфате, «низкоэнергетические», и «высокоэнергетические», примером которых является пирофосфатная связь.

Рис. 46. Пирофосфатная связь 

Сперва выяснилось, что при гидролизе высокоэнергетической фосфатной связи высвобождается от 11 до 16 килокалорий энергии на моль вещества, просто колоссальная цифра по сравнению с двумя—четырьмя килокалориями на моль, высвобождаемыми при гидролизе обычной фосфатной связи. Однако дальнейшие исследования показали, что эта цифра завышена. В 50-х годах XX века уточненные исследования показали, что в среднем при гидролизе высокоэнергетических фосфатных связей высвобождается от 5 до 10 килокалорий, в среднем — 8. А при гидролизе некоторых фосфатных связей, которые принято было считать низкоэнергетическими, могло высвобождаться и до 6 килокалорий на моль. Получается, никакого строгого разрыва между этими двумя группами нет вообще.

Но все же остается признать, что существует один тип фосфатных связей, при гидролизе которых выделяется в среднем 8 килокалорий на моль вещества, и другой, при гидролизе связей которого выделяется в среднем 4 килокалории на моль. Хотя различие между ними не так велико, как показалось сначала, и некоторые биохимики уже начинают колебаться, есть ли оно вообще, я все же считаю оправданным разделение фосфатных связей на высоко- и низкоэнергетические.

Многие биохимики по привычке разделяют высоко- и низкоэнергетические фосфатные связи графическим обозначением валентной связи в формуле. Низкоэнергетическая связь обозначается обычным образом R — О — (P), а высокоэнергетическая фосфатная связь — волнистой линией. Так, обозначив АТФ за А, можно представить формулу таким образом:

Поделиться:
Популярные книги

Неудержимый. Книга III

Боярский Андрей
3. Неудержимый
Фантастика:
фэнтези
попаданцы
аниме
5.00
рейтинг книги
Неудержимый. Книга III

Я – Орк. Том 4

Лисицин Евгений
4. Я — Орк
Фантастика:
фэнтези
попаданцы
аниме
5.00
рейтинг книги
Я – Орк. Том 4

Звезда сомнительного счастья

Шах Ольга
Фантастика:
фэнтези
6.00
рейтинг книги
Звезда сомнительного счастья

Отверженный III: Вызов

Опсокополос Алексис
3. Отверженный
Фантастика:
фэнтези
альтернативная история
7.73
рейтинг книги
Отверженный III: Вызов

Сумеречный Стрелок 3

Карелин Сергей Витальевич
3. Сумеречный стрелок
Фантастика:
городское фэнтези
попаданцы
аниме
5.00
рейтинг книги
Сумеречный Стрелок 3

Вечная Война. Книга V

Винокуров Юрий
5. Вечная Война
Фантастика:
юмористическая фантастика
космическая фантастика
7.29
рейтинг книги
Вечная Война. Книга V

Ты нас предал

Безрукова Елена
1. Измены. Кантемировы
Любовные романы:
современные любовные романы
5.00
рейтинг книги
Ты нас предал

Попаданка в Измену или замуж за дракона

Жарова Анита
Любовные романы:
любовно-фантастические романы
6.25
рейтинг книги
Попаданка в Измену или замуж за дракона

Ночь со зверем

Владимирова Анна
3. Оборотни-медведи
Любовные романы:
любовно-фантастические романы
5.25
рейтинг книги
Ночь со зверем

Измена. За что ты так со мной

Дали Мила
1. Измены
Любовные романы:
современные любовные романы
5.00
рейтинг книги
Измена. За что ты так со мной

Неожиданный наследник

Яманов Александр
1. Царь Иоанн Кровавый
Приключения:
исторические приключения
5.00
рейтинг книги
Неожиданный наследник

Аромат невинности

Вудворт Франциска
Любовные романы:
любовно-фантастические романы
эро литература
9.23
рейтинг книги
Аромат невинности

Проклятый Лекарь. Род III

Скабер Артемий
3. Каратель
Фантастика:
фэнтези
попаданцы
аниме
5.00
рейтинг книги
Проклятый Лекарь. Род III

Лисья нора

Сакавич Нора
1. Всё ради игры
Фантастика:
боевая фантастика
8.80
рейтинг книги
Лисья нора