Энергия жизни. От искры до фотосинтеза
Шрифт:
Фруктозодифосфат со своими шестью атомами углерода расщепляется на две половинки по три атома углерода в каждой (глицеральдегид-3-фосфата), в каждой из которых оказывается по одному фосфату. Что происходит с этим веществом дальше, показано на рис. 51.
Как видите, к нему добавляется вторая фосфатная группа, но не методом обычной конденсации. То есть в ходе этой реакции не образуется вода (Н — О — Н). Вместо этого выделяются два атома водорода — и все. Такой процесс называется дегидрогенизацией. При этом два выделяющихся атома водорода не образуют молекулы газообразного водорода, хотя я и записал их в выражении как просто 2Н. Их дальнейшая судьба немного сложнее, и мы вернемся к ним позже.
В результате дегидрогенизации образуется ацилфосфат, который, как я уже упоминал, является высокоэнергетическим соединением. Откуда же берется энергия для его образования? Из потери двух атомов водорода. Дегидрогенизация подразумевает снижение уровня свободной энергии на 35—70 килокалорий на моль вещества, и этого более чем достаточно, чтобы получить необходимые 8 килокалорий для формирования высокоэнергетической связи. (В строго анаэробных условиях такого масштабного пустого расходования энергии, что нам приходит в голову при виде приведенных цифр, не получается, потому что оба атома водорода в итоге потом возвращаются — вместе со своей энергией.)
Далее в цепочке формируется вторая высокоэнергетическая связь в ходе реакции, менее энергичной, чем дегидрогенизация, но тем не менее достаточной для превращения уже существующей низкоэнергетической связи в высокоэнергетическую.
Любое вещество, в состав которого входит высокоэнергетическая фосфатная связь (например, 1,3-дифосфоглицериновая кислота), может вступать в реакцию с АДФ для передачи ему этой фосфатной связи, образуя АТФ. На такой перенос связи никаких заслуживающих упоминания энергозатрат не требуется. Таким образом, формирование любой высокоэнергетической фосфатной связи равносильно формированию молекулы АТФ.
Итак, подытожим. При анаэробном гликолизе каждая молекула глюкозы начинает свое превращение в молочную кислоту с помощью двух молекул АТФ. Однако в конечном итоге глюкоза распадается на соединения с тремя атомами углерода, каждый из которых к моменту окончательного превращения в молочную кислоту доставляет в организм две молекулы АТФ.
Следовательно, шесть атомов углерода, содержащихся в глюкозе, используя две молекулы АТФ, создают их четыре, таким образом принося организму доход в две молекулы АТФ (рис. 52), которые потом можно использовать в парных реакциях для осуществления процессов анаболизма.
Но, как я уже говорил, гликолиз — неэффективный способ производства энергии. Если бы организм жил на одном гликолизе, он вел бы такое же тупое существование, как и дрожжи. Нас интересует большее, поэтому мы сейчас обратимся к кислороду.
Глава 22.
ПЕРЕДАЧА ЭЛЕКТРОНОВ
Львиная доля производимой в процессе обмена веществ энергии выделяется в ходе реакций, в которых участвует атмосферный кислород. Перед тем как мы сможем свободно рассуждать об этих реакциях, надо сначала обговорить основные вещи.
Общепринятый термин для описания всех реакций, при которых в наличии имеется пламя, — «горение». Однако, после того, как Лавуазье показал, что при сгорании древесины происходит массированное соединение содержащихся в ней веществ с кислородом, распространение получило и более осмысленный термин «окисление».
Этот термин оказался не только более осмысленным, но и более общим. Процесс медленного соединения металлов с кислородом, в результате которого образуется окалина (сейчас мы называем ее оксидом), как показал Лавуазье, тоже является окислением, хотя горением его не назовешь. Иными словами, окисление — это любая реакция соединения вещества с атмосферным кислородом, независимо от того, вспыхивает ли при этой реакции пламя. Атмосферный кислород является в данном случае примером «агента окисления» (это может показаться тавтологией, но вскоре я покажу, что атмосферный кислород — не единственный распространенный в природе агент окисления).
С другой стороны, долгое время было принято говорить о процессе «восстановления» (англ. «reduction», от латинского «вести обратно») руды в состояние металла. Люди много веков наблюдали, как железо превращается в ржавчину, а большая часть металлических руд тоже похожа на ржавчину.
Обращаться с оксидами металлов, как с рудой, приходится довольно часто. Чтобы снова сделать из них металл, требуется удалить из состава оксидов атом кислорода. Так, если нагревать железную руду вместе с коксом, то атомы углерода, содержащиеся в коксе, соединятся с атомами кислорода, содержащимися в руде, оставляя металл свободным:
Поскольку восстановление спровоцировал углерод, то он являет собой пример «агента восстановления».
Таким образом, окисление — это процесс добавления кислорода к веществу, а восстановление — процесс удаления кислорода из вещества. Природа этих двух процессов прямо противоположна.
Есть еще один распространенный способ устранения кислорода из соединения с металлом — обработка водородом. В этом случае водород, как и углерод, служит агентом восстановления. Он вступает в соединение с кислородом и восстанавливает, в частности, медь, после того как она окислится дочерна.
Реакции с использованием водорода вызывают особый интерес у органических химиков. Они обнаружили, что определенные химические вещества, богатые кислородом и способные окислять металлы путем формирования оксидов, имеют также и свойство «выдирать» водород из молекул органических соединений. Соответственно, эти богатые кислородом вещества, среди которых — перманганат калия (КMnO4) и хромовокислый калий (К2CrO4), тоже являются агентами окисления. У ученых создалось стойкое представление, что все они отдают часть своего кислорода на окисление металлов или используют его для соединения с водородом, выцепляя его из органических молекул с последующим образованием воды. Соответственно, потеря водорода (дегидрогенизация) тоже стала рассматриваться учеными как форма окисления, даже если ни один атом кислорода к органической молекуле напрямую и не присоединялся.