Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Шрифт:
Появление дыхательного пузыря — примитивного легкого — создало предпосылки для еще одного новшества: эффективного воздушного насоса. У костных рыб воду через жабры гонит жаберная крышка: рыба закрывает рот и поднимает среднюю часть крышки, увеличивая объем жаберной полости (ее мягкая оторочка плотно прижата к телу). Соответственно, давление в жаберной полости уменьшается и, когда рыба открывает рот, туда устремляется вода. Затем рыба закрывает рот, жаберная крышка опускается, оторочка отходит от края и вода вытекает наружу, омывая жабры.
Все это возможно в плотной водной среде, когда требуется обеспечить сквозной ток воды через жабры. В разреженной воздушной среде такой насос будет крайне неэффективным, ведь помимо разной плотности среды у дыхательного насоса и задачи другие. Нужно не гнать воздух сквозным потоком, а вентилировать слепой воздушный мешок. Но эту задачу первые тетраподы (земноводные) толком так и не решили. Это удалось лишь рептилиям. А у земноводных принцип нагнетания воздуха в легкие примерно тот же, что и у дышащих воздухом рыб. Они используют преобразованный аппарат жаберных дуг для расширения глоточной полости и, соответственно, для вдоха. Отработанный воздух из легких выдыхается за счет сокращения мускулатуры легких (а у двоякодышащих рыб он выходит за счет более высокого давления в воде по сравнению с воздушной поверхностью над водой, куда рыба выставляет голову для вдоха-выдоха).
Особенности жаберного аппарата, приспособленного для вдоха-выдоха за счет движения глотки, а не жаберной полости, хорошо отражаются в скелете и современных, и ископаемых девонских лопастеперых. Для более эффективного выведения углекислого газа из организма лопастеперые используют жабры, а земноводные, утратившие жабры, используют кожу («кожное дыхание»). Это создает массу ограничений, из-за которых земноводные так и не смогли далеко уйти от воды.
Но в воздушной среде жаберная крышка все равно не работала в качестве воздушного насоса, поэтому от нее пришлось отказаться, и это открыло наземным обитателям дополнительные возможности — косточки жаберной крышки ушли внутрь черепа. И начали формировать среднее ухо. Жаберная крышка частично редуцировалсь у тиктаалика. Это означает, что тот способ дыхания, которым продолжали пользоваться другие рыбы, стал ему больше не нужен. Тиктаалик дышал в основном воздухом при помощи легких и, возможно, кожей.
Раз у тиктаалика редуцировалась жаберная крышка, это означает, что ему пришлось научиться глотать без использования всасывающего жаберного насоса — рыбы втягивают частицы пищи с током воды. Тиктаалик глотал только за счет движения глотки и головы. У акантостеги, наследницы тиктаалика, еще сохранялись внутренние жабры, а у ихтиостеги они уже редуцировались (наружные жабры у личинок амфибий сохраняются и сегодня). Следовательно, последователи тиктаалика тоже глотали за счет движений головы и челюстей. В дальнейшем по мере редукции остатков жаберного аппарата у древних амфибий происходило постепенное развитие шейного отдела.
Таким образом, в строении дыхательной и кровеносной систем при переходе от рыб к тетраподам не было резких скачков, а большинство важных изменений произошло еще на «рыбьем» этапе. Каждое новшество в дыхании и кровообращении не создавалось на пустом месте, а лишь улучшало требуемые функции на основе развития имеющихся приспособлений.
—————
Плавники превращаются в пальцы: взгляд генетика
Недавно было обнаружено семейство генов, необходимых для развития плавников у рыб и получивших название actinodin (and). У наземных позвоночных этих генов нет. Если отключить у рыбы гены and, то, во-первых, в парных плавниках не развиваются эластичные плавниковые лучи — лепидотрихии (но в хвостовом плавнике они развиваются нормально), во-вторых — меняется характер работы ряда ключевых генов-регуляторов (в том числе hoxd13a и sonic hedgehog), которые есть не только у рыб, но и у четвероногих и от которых зависит передне-задняя полярность зачатка конечности (будь то плавник или нога). Похожие изменения в работе этих генов-регуляторов у четвероногих, возникающие в результате некоторых мутаций, приводят к полидактилии (многопалости).
По-видимому, потеря генов and древними четвероногими привела к утрате лепидотрихий в парных конечностях, однако в хвостовом плавнике лепидотрихии могли сохраниться. Именно так обстоит дело у древнейших четвероногих, обнаруженных в ископаемой летописи, таких как акантостега и ихтиостега. У этих животных уже не было плавниковых лучей на парных конечностях, но они еще сохранялись в плавниковой складке, окаймлявшей хвост. У более ранних переходных форм, таких как тиктаалик, плавниковые лучи на парных конечностях имелись.
Логично предположить, что утрата генов and и вызванная ею дестабилизация работы регуляторных генов у древнейших четвероногих создала предпосылки для развития у них большого числа (до восьми) почти одинаковых пальцев. В дальнейшем у четвероногих восстановился исходный, «нормальный» характер работы генов-регуляторов, причем теперь их работа уже не зависела от утраченных генов and. Результатом этого могло стать автоматическое сокращение числа пальцев до пяти. Так изучение генетики современных животных помогает понять молекулярные механизмы событий, произошедших сотни миллионов лет назад (Zhang et al., 2010).
—————
Мы рассмотрели ряд переходных форм, связывающих лопастеперых рыб с примитивными четвероногими. Совершенно непонятно, где в этом ряду находится искомый великий «макропереход». Приобретение выростов пищевода, в которые можно набирать воздух? Нет, это просто адаптация рыб к плохо аэрируемым водоемам. Аналогичные органы воздушного дыхания (например, в виде модификаций ротовой полости) возникали и в более поздние времена у разных рыб, оказавшихся в схожих условиях. Приобретение костей поясов конечностей у эустеноптерона? Едва ли, ведь это тоже была чисто «рыбья» адаптация к большей подвижности плавников. Может, назначить этот рубеж по приобретению подвижного сустава у лап, т. е. где-то между эустеноптероном и тиктааликом? Но ведь это просто адаптация рыб к ползанию по дну мелких луж и переползанию из одного пересохшего водоема в другой, развивавшаяся к тому же долго и постепенно. Еще есть вариант — присвоить «макро»-титул тиктаалику, у которого передние конечности отделились от черепа и стали свободными лапками… хотя и это всего лишь улучшенный вариант адаптации для передвижения по дну на мелководье. Утрата плавниковых лучей и приобретение пальцев? При большом желании можно, конечно, объявить эту небольшую модификацию дистальных участков конечностей тем самым эпохальным «превращением рыбы в амфибию». Действительно, именно в этом месте непрерывного ряда переходных форм специалисты проводят формальную грань между рипидистиями и тетраподами. Но не лучше ли честно признать, что палеонтологические данные показывают просто длинный ряд постепенных маленьких изменений, каждое из которых само по себе никак не тянет на «макрособытие»?
Реконструкции внешнего облика некоторых позднедевонских «четвероногих рыб». Сверху вниз: эустеноптерон, пандерихт, тиктаалик, вентастега, акантостега.
Всюду в этом ряду мы видим последовательные адаптации, служившие их обладателям верой и правдой в конкретных условиях. Ни одна из них по отдельности не заслуживает статуса «макроизменения». Сопоставимые по масштабу эволюционные преобразования происходят и в современной природе вокруг нас, и в лабораторных экспериментах, и в повседневной работе селекционеров. И уж конечно, если бы первые тетраподы вымерли, так и не дав начало большой и разнообразной группе животных, разумные осьминоги ни за что не выделили бы ихтиостегу, акантостегу и их родню в особый класс — считали бы их самое большее отдельным тупиковым семейством лопастеперых. И были бы правы.
Нестройными рядами — в сухопутное будущее
Завершая разговор о переходных формах между рыбами и тетраподами, нужно уточнить, что, располагая находки в один ряд, мы, конечно, сильно упрощаем реальность. В палеонтологии это типичная ситуация: пока переходных форм найдено мало, их удобно раскладывать в ряд, но чем больше находок, тем кустистее становится эволюционная схема. Вообще эволюция чаще похожа на куст, чем на ниточку, и многочисленные параллелизмы — ее типичнейшая черта (о параллельной эволюции и ее генетических основах мы говорили в главе 4).
На первый взгляд, последовательные изменения от рыб к четвероногим хорошо соотносятся с порядком положения переходных форм во временном ряду: раньше всех жили существа с преобладанием рыбьих признаков, затем с течением времени рыбьи черты терялись, сменяясь тетраподными. Пандерихты жили 385–383 млн лет назад, тиктаалик — 380–375, вентастега — 374–365, акантостега и ихтиостега — 370–365, грирерпетон — 359 млн лет назад.
Однако найдены и другие «четвероногие рыбы», нарушающие эту стройную картину. Например, Metaxygnathus, от которого найдена только нижняя челюсть. Его возраст — 374 млн лет. Он должен бы, судя по геологическому возрасту, иметь морфологию, близкую к тиктаалику, но его морфологическое место — после вентастеги. Очевидно, у Metaxygnathus развитие челюстного аппарата шло быстрее, чем у других, параллельно развивавшихся форм. При этом остальные его органы могли меняться медленее (хотя об этом мы можем пока только гадать). Неодинаковая скорость эволюции разных систем органов свойственна для стартового периода многих крупномасштабных эволюционных преобразований (выход рыб на сушу, происхождение членистоногих, птиц, млекопитающих, цветковых растений и т. д.). На этом этапе могут сосуществовать формы, у которых, например, система дыхания уже продвинутая, а ног еще нет, а могут быть и такие, у которых ноги уже вполне ходячие, а легкие еще рыбьи.
Разная скорость эволюции морфологических структур в разных линиях создает мозаику продвинутых и примитивных признаков, которую невозможно разложить в одну аккуратную линеечку. Можно видеть лишь общее направление изменений: как потихоньку вымирают промежуточные формы с преобладанием рыбьих черт, а выживают с преобладанием тетраподных.
В позднем девоне (385–359 млн лет назад) существовали представители разных линий рыб, устремившихся в своей приспособительной гонке к полуводному, полуназемному образу жизни. Позднедевонские окаменелости помогают реконструировать общее направление этой гонки, но не маршрут каждой из линий. То, что известно палеонтологам, — скудные фрагменты явно богатой фауны — пунктирно прорисовывает ход разных эволюционных линий, но не показывает связи между ними, их начала и концы. Поэтому нельзя утверждать, что все они появились и вымерли в позднем девоне, ведь нам известны только некоторые из штрихов пунктира.