Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Шрифт:
Представляя мысленно этот путь, неволей задумаешься, зачем бы понадобились животным все эти органы в полусобранном виде. Зачем нужен полуглаз, регистрирующий лишь нечеткие тени, негодное для полета перо, плохо слышащее ухо, дыхательные пузыри, не способные как следует вдохнуть? Стоит ли эволюции тратить на эти приспособления силы и время, если конечный результат неизвестен? А если и вправду был пройден весь путь от пигментного светочувствительного пятна до совершенного глаза, то должны быть переходные формы с полузрячими недоглазами, нелетающими перьями, плохо работающими легкими и тому подобными несовершенными органами. Существовали ли такие формы?
В «Происхождении видов», где этот вопрос обозначен, на него дан четкий теоретический ответ — да, должны были существовать и существовали! — и приведены примеры. Теперь нам известно гораздо, гораздо больше превосходных примеров — переходных форм с такими как будто «недоделанными» морфологическими конструкциями, которые тем не менее прилежно служили своим обладателям.
—————
Немного о глазах
В действительности глаз не так уж трудно сделать, если в хозяйстве имеются светочувствительные белки (а они есть уже у одноклеточных) и производящие эти белки фоторецепторные клетки (которые появились уже у древнейших животных). Эволюция справлялась с этой задачей неоднократно, каждый раз изобретая особый орган и конструируя его постепенно из подручных материалов (тканей и клеток) согласно нуждам разных животных, но никогда не заглядывая вперед и «заботясь» исключительно о мелких сиюминутных усовершенствованиях.
Глазки двустворчатого моллюска гребешка Свифта, кубомедузы, рыбы-брызгуна, трилобита — все это совсем разные органы зрения, помогающие животным улавливать свет и различать объекты в характерных для животного условиях. Это примеры параллельного появления сложного органа — глаза.
Глазастое существо на цветной вклейке (см. иллюстрации в конце книги) — гребешок Свифта (Swiftopecten swifti), двустворчатый моллюск размером 10–12 см. По краю мантии у него растут щупальца — органы осязания — и многочисленные мелкие глазки — органы зрения. Глаза гребешка, разумеется, совсем другие, чем у нас, и не связаны с мозгом (его просто нет, есть нервные ганглии), но все же они не так-то просты. Они представляют собой пузырьки из прозрачного эпителия, заднюю сторону которого выстилает слой светочувствительных клеток, а за ними пигментный слой и так называемое зеркальце. В пузырьке есть светопреломляющая линза — хрусталик. За счет отражения света от зеркальца глазки переливаются чудесным зеленым цветом. С помощью своих глазков гребешки могут видеть лишь на небольшом расстоянии. Только когда злейший враг гребешков — морская звезда — приблизится к нему почти вплотную, он, хлопая створками, совершает прыжок — обращается в бегство. Эти маленькие глазки всегда настороже и предупреждают своего хозяина об опасности.
Кубомедуза.
У медуз (представителей типа кишечнополостных, довольно просто устроенных животных) тоже могут развиваться глаза. Так, кубомедузы — группа с более или менее квадратным куполом — в ходе эволюции обрели зрение. Глаза кубомедуз устроены очень необычно. Они сидят на специальных выростах — ропалиях, их у кубомедуз всего четыре, по числу сторон купола. На каждом ропалии по шесть глаз — четыре простых и два посложнее. Они сконструированы по схеме любого сложного глаза: светочувствительный слой, пигментный слой, роговица и хрусталик. На одном из шести глаз ропалия есть и диафрагма. Изменение освещенности приводит к ее сокращению или расширению: так глаз отвечает на световой сигнал. Эти глаза сконструированы таким образом, чтобы видеть только крупные объекты. Всякую ненужную мелочь медуза просто не замечает. У кубомедуз сигнал от глаз по чувствительным нейронам поступает прямиком к моторным нейронам купола и щупалец. Поэтому, чуть завидев крупный объект, медуза сразу же реагирует: ускоряется и поворачивает. Кубомедузе не нужен анализирующий посредник — мозг или хотя бы нервный ганглий: она не тратит время на раздумья — она видит и действует (Skogh et al., 2006).
Глаза трилобитов — вымерших членистоногих, во множестве населявших моря 530–252 млн лет назад — были и вовсе уникальными. Глаз трилобита фасеточный, как у насекомых: он собран из множества отдельных линз. Линзы, как и у других глазастых членистоногих, прозрачные. Но в отличие от всех без исключения животных они сделаны не из белков, а построены из сверхпрозрачного минерала кальцита. Такой глаз подобен стеклянным очкам, навсегда приросшим к глазу. Так что трилобит обладал в буквальном смысле каменным взором. Каждая линза была строго ориентирована по основной оси светопреломления. Двояковыпуклые линзы фокусировали свет на сетчатке (недавно у трилобитов обнаружены следы пигментных клеток под кальцитовыми линзами), от которой отходили нервы. Линзы, однако, были сильно выпуклыми, почти шарообразными, так что четкость изображения страдала от сферической аберрации. Но трилобиты справились с этой проблемой. Свет фокусировался в точке с помощью тонкой фигурной вставки высокомагнезиального кальцита, имеющего другой коэффициент преломления. Такие линзы с такой же точно фигурной формой, как и в глазах трилобитов, применяются в современных телескопах. Можно утверждать, что естественный отбор решил задачу конструирования современных оптических устройств гораздо раньше Декарта и Гюйгенса, устранивших сферическую аберрацию в телескопах. Эволюция глаз у трилобитов хорошо документирована: от простых множественных двояковыпуклых линз к немногочисленным и почти шарообразным с уплотненной корректирующей вставкой. И те и другие глаза помогали животному определить в воде расстояние до объекта и рассмотреть его издалека. Разница, по-видимому, состояла в степени детальности изображения и дальнозоркости зрения.
—————
Таким образом, проблема переходных форм распадается на три вопроса. Первый из них — почему в современном мире не так уж много постепенных переходов между видами, почему большинство видов четко отделяются один от другого. Этот вопрос мы уже обсуждали в главе 6. Второй вопрос можно сформулировать так: почему в ископаемой летописи мало вымерших переходных форм, некогда вытесненных более приспособленными конкурентами? И наконец, последний: как может постепенно сформироваться сложный орган, который кажется полезным только в своей законченной форме? Два последних вопроса мы рассмотрим ниже.
Переходных форм много
До сих пор иногда приходится слышать удивительное утверждение, что, мол, переходных форм не существует. Это мнение — незамысловатое наследие позапрошлого века или же намеренное сокрытие (прежде всего от себя самого) фактических знаний. В действительности сегодня известно огромное число переходных форм — как-никак со времен Дарвина прошло полтора столетия. И все это время охотники за древностями не переставали находить все новые и новые формы, среди которых множество переходных. Нам теперь не приходится сомневаться в их существовании и, подобно Дарвину, убеждать оппонентов, что они все же были, объясняя их редкость неполнотой свидетельств о вымершей жизни. Полтораста лет назад было известно около 200 видов ископаемых, на сегодняшний день их описано примерно 250 тыс. Открыты не только тысячи новых видов, но появилась и набрала силу целая область знаний — тафономия. Тафономия — это дисциплина о закономерностях образования местонахождений с ископаемыми. Она объясняет, где, как и почему формировались слои с окаменелостями. Родоначальником этой науки был выдающийся палеонтолог и писатель И. А. Ефремов (1908–1972). Законы тафономии помогают предсказать, в каких местах, в каких слоях и породах нужно искать новую фауну, а где не стоит и силы тратить.
В некоторых случаях ископаемые переходные формы пока обнаружить не удалось. Например, нет следов эволюции предков шимпанзе (тафономия объясняет это отсутствием условий для образования окаменелостей во влажных тропических лесах), нет достоверных следов существования ресничных червей, а этот класс объединяет более 2500 современных видов (у них нет ни скелета, ни плотных оболочек, они, вероятно, слишком мягкие и нежные, чтобы сохраниться в ископаемом состоянии). Подобные пробелы в палеонтологической летописи — вещь неизбежная, но это, конечно, не повод для предположений, что шимпанзе и ресничные черви никогда не эволюционировали и появились недавно в готовом виде.
Вот несколько замечательных примеров переходных форм, которые недавно нашлись, несмотря на вековой скепсис относительно самой возможности существования подобных существ.
На полпути к камбале
«С маленьким мятым личиком на краю…» — так можно было бы вслед за Бабелем описать камбалу. И вправду, разглядывая ее, невольно подумаешь — эк ее перекорежило! За что ж ее, бедную, так! А с другой стороны, трудно придумать существо, более пригодное для жизни на морском дне. Она совершенно плоская, один бок посветлел и притворился брюхом, другой потемнел и стал спиной. Спинной и анальный плавники вытянулись вдоль краев, превратившись в равномерную гибкую оборку. А глаза очутились на одной стороне головы: один глаз, тот, что должен был оставаться на светлой, псевдобрюшной, стороне, переместился на другой бок, на псевдоспину.
Личинки всех камбалообразных гораздо больше похожи на нормальных рыб: глаза у них, как и положено, располагаются по бокам на разных сторонах головы. В ходе индивидуального развития одна из глазниц постепенно смещается сначала на верхний край головы — на макушку, а затем на противоположную сторону.
Дарвин и его последователи предполагали, что изменения в строении черепа, наблюдающиеся во время роста малька, воспроизводят эволюцию группы. Дарвин допускал, что в данном случае мог работать «ламарковский» эволюционный механизм: предкам камбал, повадившимся лежать на боку, приходилось постоянно косить глаза, и прижизненные изменения, выработавшиеся у рыб в результате такой «тренировки», передавались потомству. В начале XX века, однако, стало ясно, что результаты тренировки наследоваться не могут. Рассчитывать можно только на естественный отбор. Иными словами, предки камбал, у которых «нижний» глаз от рождения был чуть-чуть сдвинут к макушке, должны были оставлять больше потомства, чем те, у которых череп был строго симметричен, а «нижний» глаз смотрел прямо в песок. Это предположение многим казалось неправдоподобным.
«Смещенный» глаз у псеттода находится на верхнем ребре головы. Другие примитивные признаки псеттода — спинной плавник, не доходящий до головы, и колючки в плавниках.
Если эволюция шла путем отбора небольших наследственных изменений, то глаз должен был перемещаться с одного бока на другой мельчайшими шажками. А какое преимущество могло дать предкам камбал небольшое смещение глаза, если он все равно оставался на нижней стороне головы и, следовательно, не мог ничего видеть, кроме песка? Такое строение казалось неадаптивным.
Самыми примитивными представителями камбалообразных до сих пор считались псеттоды (род Psettodes с всего двумя видами). У них «смещенный» глаз находится на верхнем ребре головы. Но все-таки этот глаз уже не зарывается в песок, когда рыба лежит на дне. А у той рыбы, которая, как предполагала постепенная эволюция, должна была существовать до псеттода, «брюшной» глаз бессмысленно смотрел бы в ил.
Поэтому камбалы были головной болью эволюционистов. Мало того что гипотетические переходные формы представлялись неадаптивными, так еще и не было никаких свидетельств их существования в прошлом. Была лишь упрямая уверенность, что они должны существовать, если теория верна. И вот в эоценовых отложениях (55,8–40,4 млн лет назад) Италии и Франции все же нашлись эти долгожданные и выстраданные в спорах примитивные камбалообразные. Их открыл и описал Мэтт Фридман из Чикагского университета. Первая из двух примитивных камбал была прежде неизвестна и при описании получила название Heteronectes chaneti. Вторую палеонтологи уже знали (это род Amphistium с двумя видами: paradoxum и altum), но Фридману впервые удалось точно реконструировать строение ее черепа при помощи рентгеновской томографии (Friedman, 2008).
Эти две рыбы имеют то самое строение черепа, которое скептикам казалось невозможным: череп резко асимметричен, одна глазница уже сместилась наверх, но оба глаза еще находятся по разные стороны головы. И один из них — да-да — смотрит в песок. Это явно не ошибка и не результат посмертных изменений ископаемых костей. Среди фактов, подтверждающих это, можно упомянуть асимметричное строение лобных костей у Heteronectes. Правая лобная кость крупная, прямоугольной формы, левая же превратилась в узкую изогнутую пластинку, ограничивающую верхний край сместившейся вверх глазницы. Род Amphistium известен по множеству экземпляров, и строение черепа у всех примерно одинаковое. Во всех случаях череп асимметричен, одна из глазниц смещена вверх, но остается на своей стороне черепа.