Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Марков Александр Владимирович

На участках с маленькими семенами лучше себя чувствуют самцы с маленькими клювами, поэтому у них хватает сил отрастить красивые, но дорогостоящие красные перья на шее — индикатор приспособленности. На участках с крупными семенами лучше живется длинноклювым самцам, а короткоклювым украшения оказываются «не по карману». Из van Doorn et al., 2009.

В этой модели у птиц нет возможности выработать презиготическую изоляцию, т. е. перестать скрещиваться с чужаками и производить гибридное потомство. Парадоксальным образом симпатрическое видообразование происходит и без этого. Под успешным видообразованием в данном случае понимается разделение популяции на две четко различающиеся по длине клюва субпопуляции с нулевой или крайне низкой численностью «промежуточных» особей.

Сначала авторы исследовали поведение модели без индикатора приспособленности и половой избирательности. Как и следовало ожидать, в такой ситуации симпатрическое видообразование происходит только при экстремальных значениях параметров: либо при почти полном отсутствии миграций, либо при очень маленькой сигме. В остальных случаях силы дизруптивного отбора хватает лишь на то, чтобы поддерживать в популяции высокий уровень изменчивости по длине клюва, но разорвать популяцию надвое дизруптивному отбору не удается.

Зависимость симпатрического видообразования от полового отбора. По вертикальной оси — интенсивность миграций (0 — птицы никогда не переходят с участка на участок, 1 — полное перемешивание в каждом поколении). По горизонтальной оси — (ширина кривой приспособленности, показывающая допустимую вариабельность клювов, успешно справляющихся с данным кормом). Косой штриховкой показана область, в которой симпатрическое видообразование происходит даже без помощи полового отбора. В пределах области, закрашенной точками, симпатрическое видообразование происходит только в том случае, если самцы имеют возможность обзавестись индикатором приспособленности, а самки — половой избирательностью. Сила дизруптивного отбора возрастает по диагонали сверху вниз и справа налево. Серым цветом отмечена область, в которой отбор является не дизруптивным, а стабилизирующим (особи с промежуточной длиной клюва имеют максимальную приспособленность). Из van Doorn et al., 2009.

Затем модельным птицам разрешили приобретать в результате мутаций половую избирательность и способность расходовать часть ресурсов на красные перышки. Эффект оказался неожиданно сильным: теперь исходный вид стал распадаться надвое даже при активной миграции и большой сигме. Таким образом, модель показала, что половой отбор по индикатору приспособленности способен радикально повысить вероятность симпатрического видообразования.

На первый взгляд это кажется странным. Допустим, два вида уже разделились. Но при высоком уровне миграции многие короткоклювые самки будут селиться на участках с большими семенами. Если они выживут, то самцов будут выбирать по красному оперению. На участке с большими семенами красное оперение будет у самцов с большими клювами. Таким образом, короткоклювые самки на «неподходящем» для них участке систематически будут делать «неправильный» выбор и производить потомство с промежуточным размером клюва. Однако в модели частота встречаемости промежуточных клювов после успешного симпатрического видообразования близка к нулю. Как это получается?

Разгадка состоит в том, что приспособленность в этой модели, как и в жизни, — понятие относительное. Выживет ли на данном участке птица с данным размером клюва — зависит не столько от того, хорошо ли ее клюв соответствует семенам на участке, сколько от исхода конкуренции с себе подобными. Если семена большие, а клюв у птицы маленький или средний, это еще не смертный приговор. Если у всех птиц вокруг тоже маленькие или средние клювы, у данной птицы есть хороший шанс выжить. Но если все кругом имеют большие клювы, ее шансы ничтожны. Любая популяция производит больше потомков, чем может прокормиться на данной территории. Выживают не те, кто «вообще» хорошо приспособлен к данной среде, а те, кто приспособлен хорошо по сравнению с остальными.

Таким образом, в исходной ситуации, когда у всех птиц средние по размеру клювы, на любом из участков можно нормально жить, имея средний клюв. Но, как только популяция под действием дизруптивного отбора начинает распадаться на две, для среднеклювых птиц наступают тяжелые времена. На обоих типах участков их безжалостно вытесняют специалисты — длинноклювые и корткоклювые конкуренты. Половой отбор действует просто-напросто как усилитель дизруптивного отбора. Когда же популяции начинают расходиться, дизруптивный отбор усиливается дополнительно еще и из-за самого факта расхождения. Чем дальше оно зашло, тем эффективнее отбраковка промежуточных особей. В итоге отбор начинает убирать среднеклювых птиц из популяции быстрее, чем они нарождаются.

Разумеется, рассмотренный в модели механизм — не единственный возможный. Симпатрическое видообразование станет еще более вероятным, если разрешить птицам в ходе эволюции менять алгоритм миграций. Например, птицы могут выработать алгоритм «мигрируй, только если вокруг нет удобных для тебя семян» или «селись только там, где много удобных семян». Это резко снизит частоту гибридизации. Еще одна возможность связана с развитием механизма выбора партнера «с оглядкой на себя» или с использованием импринтинга (запечатления). Например, самка может предпочитать партнеров с таким же клювом, как у нее самой или у ее отца.

Видообразование вокруг нас

В современной биосфере полным-полно примеров видообразования, происходящего «здесь и сейчас». Все эти бесчисленные спорные виды, полувиды, супервиды, кольцевые виды, видовые комплексы и «букеты видов» (species flocks) — не что иное, как примеры незавершенного (или завершенного недавно) видообразования, в ряде случаев — очень быстрого.

Эволюция, как мы помним, процесс медленный. Но это в среднем. Темпы эволюции крайне неравномерны: вид может существовать, почти не меняясь, сотни тысяч и миллионы лет, а потом очень быстро — за считаные тысячелетия или даже века — сильно измениться или разделиться на несколько видов. Неудивительно, что те виды, которые находятся в фазе быстрых перемен именно в наши дни, привлекают особое внимание биологов.

Один из таких видов — трехиглая колюшка, небольшая рыбка, обычная в морях, реках и озерах Северного полушария. Стимулом для быстрой эволюции у колюшки стало освоение этой исходно морской рыбой пресных водоемов, что, в свою очередь, было связано с отступлением ледников около 10 тыс. лет назад и образованием на их месте множества больших и малых озер.

Эволюционные изменения у колюшки дальше всего зашли в семи озерах у тихоокеанского побережья Британской Колумбии (Юго-Западная Канада), где эти рыбки фактически разделились на два вида: придонный и пелагический (живущий в толще воды). Первый вид питается донными беспозвоночными, второй охотится на планктонных беспозвоночных в верхних слоях воды. Виды различаются не только диетой и образом жизни, но и размерами (придонный вид крупнее), формой тела, деталями строения, а также — что особенно важно — брачным поведением. Виды практически не скрещиваются между собой в природе, и даже если посадить в аквариум двух разнополых представителей придонного и пелагического видов, не оставив им возможности выбирать партнера, они, скорее всего, не станут скрещиваться (Rundle et al., 2000).