Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Шрифт:
Орхидеи в ходе эволюции сделали ставку на специализацию. Может быть, в этом одна из причин их высокого разнообразия. Семейство орхидных — второе по числу видов среди семейств цветковых растений (после сложноцветных). Из 30 тыс. видов орхидей 60 % опыляются только одним видом животных (как правило, насекомых). Орхидеи выработали множество разных, подчас весьма экзотических способов привлечения опылителей. Орхидеи рода Ophrys приманивают самцов насекомых, маскируя свои цветы под самок соответствующего вида. Самец пытается спариться с цветком (это называют псевдокопуляцией), не подозревая, что стал жертвой хитроумного обмана и что на самом деле он сейчас решает не свои, а чужие сексуальные проблемы. Поллинарии орхидеи прилипают к нему, и разочарованный самец летит дальше в поисках самки. Если ему снова не повезет и вместо самки он встретит другую орхидею того же вида, он попытается совокупиться с ней и на этот раз действительно оплодотворит подлое растение принесенной пыльцой.
Конечно, чтобы так обмануть самца, одного внешнего вида цветка недостаточно. Орхидеи Ophrys источают аромат, имитирующий женские половые феромоны соответствующего вида насекомых. Феромоны, как правило, видоспецифичны, что снижает вероятность межвидовой гибридизации у насекомых. Благодаря этой специфичности орхидеи-обманщицы организуют и свою собственную репродуктивную изоляцию от близких видов орхидей. Для некоторых симпатрических видов Ophrys, способных производить гибридное потомство, запаховые различия являются единственным — и при этом вполне эффективным — изолирующим барьером (Xu et al., 2011). Впрочем, полностью исключить посещение цветов «чужими» опылителями удается не всегда, и поэтому межвидовая гибридизация у орхидей время от времени происходит.
Биологи из Бельгии, Швейцарии и Италии решили выяснить, что происходит с запахом орхидей рода Ophrys при межвидовых скрещиваниях и могут ли гибриды дать начало новому виду за счет смены «опылительной ниши» (Vereecken et al., 2010). Работа проводилась на юге Франции, где совместно растут два вида Ophrys, опыляемые самцами одиночных пчел: орхидею O. arachnitiformis опыляют самцы Colletes cunicularius, а O. lupercalis использует самцов пчелы Andrena nigroaenea.
В зоне совместного произрастания изредка встречаются бесплодные гибриды первого поколения между O. arachnitiformis и O. lupercalis. Откуда они берутся, если родительские виды опыляются разными насекомыми? Дело в том, что избирательность пчел при выборе цветка не всегда соответствует тому идеалу, к которому стремятся орхидеи. Самцы иногда посещают цветы «чужого» вида, совершая, таким образом, двойную ошибку. У этих орхидей есть еще один механизм для поддержания репродуктивной изоляции: их цветы так устроены, что самцы пчел пытаются спариваться с ними в разных позах. Поэтому поллинарии O. arachnitiformis прилипают к голове насекомого, а поллинарии O. lupercalis — к брюшку. Но и этот изолирующий механизм не всегда срабатывает, потому что отчаявшиеся самцы иногда начинают крутиться на цветке.
Наблюдения за цветами и их опылителями показали, что ни один из видов пчел, опыляющих родительские виды, не интересуется гибридными цветами. Однако их посещают самцы третьего вида пчел — Andrena vaga, которым нет дела до обоих родительских видов.
Это позволило предположить, что в аромате гибридных цветов появилось нечто новое, чего не было ни у одного из родительских видов. Данное явление — формирование принципиально новых свойств при межвидовой гибридизации, — вероятно, является важным источником новизны в эволюции (Stelkens et al., 2009).
Авторы изучили химический состав запахов всех трех орхидей. Аромат гибридных цветов оказался более сложным, чем у обоих родительских видов. В составе запаха O. arachnitiformis обнаружилось 64 разных вещества, у O. lupercalis — 66, а у гибридов — 73. 48 веществ — общие для всех трех ароматов. Самое интересное, что в запахе гибридов обнаружилось два компонента, которых нет ни у одного из родительских видов. Эти компоненты представляют собой алкены — углеводороды с одной двойной связью, состоящие из 23 и 25 атомов углерода. По процентному соотношению компонентов три аромата четко отличаются друг от друга. Дополнительные эксперименты подтвердили, что аромат гибридных цветов действительно привлекателен для третьего вида пчел и не интересен опылителям родительских видов.
Таким образом, межвидовая гибридизация может приводить к мгновенному появлению новых адаптаций, которых не было ни у одного из родительских видов. В данном случае гибриды приобрели уникальный аромат, привлекающий нового опылителя. Поскольку этот аромат неинтересен насекомым, опыляющим родительские виды, гибриды могли бы сразу стать репродуктивно изолированными и дать начало новому виду. В данном случае этого не произошло, потому что гибриды бесплодны, но здесь важна демонстрация возможности. Авторы считают, что некоторые виды Ophrys могли сформироваться именно таким путем.
На первый взгляд, мгновенное рождение нового полезного свойства, да еще в комплексе с готовым изолирующим механизмом, в результате случайного комбинирования генов выглядит невероятным. Ведь гибридные орхидеи не подвергались отбору и не накапливали понемногу мелкие изменения. Способность производить новые компоненты запаха и привлекать нового опылителя появилась у них внезапно, словно по волшебству, из случайной комбинации родительских генов. Однако подобные «волшебные» вещи, похоже, случаются сплошь и рядом — не только в результате перекомбинирования генов, но и в результате единичных мутаций. В случае с приманиванием алчущих любви самцов это можно отчасти объяснить ограниченной комбинаторикой углеводородных феромонов у насекомых.
По-видимому, отбор часто загоняет эволюционирующие организмы в такие области ландшафта приспособленности, где отдельные возвышенности, соответствующие различным удачным адаптациям, располагаются по соседству, так что не каждый прыжок (крупная мутация или рекомбинация) приводит к падению в пропасть.
Как отличить своих от чужих?
Смена кормового растения у насекомых, хозяина у паразитов, смена опылителя или сдвиг сроков цветения у растений — примеры простых и удобных способов быстрого развития презиготической изоляции. Есть и другие пути ускоренного видообразования. Например, многие виды растений возникли в результате отдаленной гибридизации с последующей полиплоидизацией гибридов. Гибридные растения, появившиеся в результате скрещивания давно разошедшихся видов, обычно бесплодны, потому что хромосомные наборы их родителей сильно различаются. Из-за этого хромосомы не могут найти себе пару во время мейоза, их расхождение по дочерним клеткам нарушается, и эти клетки (микро- и мегаспоры) оказываются нежизнеспособными. Гибрид, однако, может размножаться вегетативно. А если у него произойдет полногеномная дупликация (полиплоидизация) — удвоение всего химерного генома, — то способность к нормальному мейозу может восстановиться. В результате получится полноценный новый вид, представители которого могут скрещиваться друг с другом, но не с родительскими видами. Полиплоидизация может создать новый репродуктивно изолированный вид и без предварительной гибридизации. Возможно, 2–4 % видов цветковых и 7 % папоротников возникли таким путем (Otto, Whitton, 2000).
Но подобные способы все же производят впечатление неких частностей, которые не могут объяснить все случаи симпатрического видообразования. Возможно, существует какой-то более общий механизм быстрого формирования презиготической изоляции?
На такую возможность указывают результаты опытов по «искусственному видообразованию». Главный вывод, который можно сделать из этих опытов, состоит в том, что интенсивный разнонаправленный отбор иногда способствует развитию не только постзиготической изоляции (как в эксперименте с дрожжами), но и презиготической. Формируется положительная ассортативность скрещиваний, или эндогамия: брачные предпочтения смещаются в сторону выбора своих и избегания чужих.