Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Шрифт:
Совсем другая картина наблюдалась на участках, где наряду с голубыми цветами росли ярко-красные или ярко-синие. Здесь бабочки проявляли постоянство, совершая перелеты между цветами одинаковой яркости намного чаще, чем между яркими и бледными цветами. Так, бабочка, посетившая голубой цветок P. cuspidata, сядет после этого на голубой или розовый цветок P. drummondii с вдвое большей вероятностью, чем на ярко-синий или ярко-красный. В обратную сторону закономерность тоже работает: если бабочка села на яркий цветок, после этого она, скорее всего, посетит другой яркий цветок, синий или красный. Этот факт полностью объясняет вдвое меньшую частоту гибридизации у растений с яркими цветами: бледные цветы бывают и того и другого вида, а яркие — только у одного. Следовательно, яркая окраска не только помогает избежать попадания пыльцы P. cuspidata на пестики P. drummondii, но и препятствует растрачиванию пыльцы второго вида на опыление «чужаков».
Полученные результаты показывают, что яркая окраска цветов у P. drummondii в зоне совместного проживания с другим видом закрепилась под действием механизма усиления как адаптация для предотвращения гибридизации. Эффективность адаптации обусловлена поведением опылителей. Ранее уже было известно, что в пределах одного вида насекомых, питающихся нектаром, у разных особей могут быть разные предпочтения при выборе цветов. Эти различия могут быть отчасти врожденными, отчасти приобретенными, т. е. связанными с индивидуальными привычками. Насекомые ведь тоже способны к обучению, а перелетать с цветка, где был подходящий нектар, на другой такой же — поведение в высшей степени логичное и адаптивное.
Экспериментально показано, что видообразованию у цветковых растений могут способствовать изменения внешнего вида или аромата цветов, ведущие к смене насекомого-опылителя (см. ниже). Хопкинс и Раушер не только продемонстрировали механизм усиления в действии, но и показали, что изменение цветка может способствовать видообразованию, даже если насекомые-опылители остаются прежними.
В отличие от «гена яркости» роль «гена оттенка» осталась невыясненной. В настоящее время он, по-видимому, бесполезен для флоксов. Возможно, он был полезен в прошлом. Например, какой-то вид опылителей, ныне вымерший или ставший редким в этом районе, мог различать и запоминать оттенки и летать с красных цветов на красные или с синих на синие. Ведь насекомых так много и эволюционируют они быстро!
Невидимые барьеры для новых видов
Аллопатрическое видообразование, в том числе с участием механизма усиления в зонах вторичного контакта, — сценарий общепризнанный и хорошо документированный. Симпатрическое видообразование, или видообразование без физических барьеров, традиционно считалось более спорной моделью. Большую роль в ее дискредитации сыграл выдающийся и весьма авторитетный эволюционист Эрнст Майр, проживший очень долгую жизнь (1904–2005).
Вообще-то ясно, что для появления каждого из многих миллионов видов, обитающих на планете, физических барьеров просто не хватило бы — биосфера недостаточно разобщена для этого. Симпатрическое видообразование должно существовать, но было непонятно, как оно может происходить. Допустим, часть особей в популяции стала чем-то отличаться от остальных. Если эти особи не отделены от прочих физическим барьером, то любое отличие, казалось бы, должно быстро «размыться» из-за скрещиваний с неизменившимися сородичами — раствориться в общем генном потоке. Полезное отличие станет общим достоянием, вредное исчезнет. В любом случае вид ни за что не разделится на два, если у отличающихся особей не возникнет эндогамия — предпочтение себе подобных в качестве партнеров.
Механизмы появления эндогамии не вполне ясны, поэтому и вся идея симпатрического видообразования выглядела сомнительной. Нужны были факты. Нужно было найти виды, чье симпатрическое происхождение было бы безоговорочно доказано. А это оказалось не так-то просто. Было описано множество случаев вероятного симпатрического видообразования, но какая-то доля сомнения всегда оставалась.
Лишь в 2006 году (через год посли смерти Майра) были описаны первые бесспорные случаи симпатрического видообразования. Одно исследование связано с рыбами цихлидами из маленького озера Апойо в Никарагуа. Это круглое озеро диаметром 5 км и глубиной до 200 м представляет собой залитый водой вулканический кратер. Озеро полностью изолировано от других водоемов и образовалось менее 23 тыс. лет назад.
В озере живет два вида цихлид: широко распространенный Amphilophus citrinellus и встречающийся только в этом озере A. zaliosus. Авторы исследования — Марта Барлуэнга и ее коллеги из Университета г. Констанц (Германия) — сумели доказать, что A. zaliosus произошел от A. citrinellus прямо в этом озере, т. е. в условиях симпатрии (Barluenga et al., 2006).
Первым делом ученые сравнили последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК) у 120 рыб обоих видов из оз. Апойо и 500 представителей A. citrinellus из других озер. Анализ показал, что все рыбы из Апойо, относящиеся к обоим видам, образуют монофилетическую ветвь (имеют единое происхождение), причем варианты мтДНК из Апойо не встречаются в других озерах. Это значит, что озеро было заселено единожды, повторных колонизаций и обмена генами с жителями других озер не было. Живущие ныне в озере рыбы, скорее всего, являются потомками одной самки (сколько было самцов-основателей, по мтДНК сказать нельзя), когда-то попавшей в озеро. И самка эта относилась к виду A. citrinellus. Анализ генетических маркеров ядерной ДНК подтвердил результаты, основанные на мтДНК.
Цихлиды A. citrinellus и A. zaliosus из озера Апойо (Никарагуа).
Данные по генетическому разнообразию цихлид из озера Апойо говорят о том, что два вида полностью репродуктивно изолированы (не скрещиваются друг с другом). О том же свидетельствуют поведенческие эксперименты, показавшие, что эти рыбы безошибочно выбирают в качестве брачных партнеров представителей своего вида. Наконец, о том, что A. citrinellus и A. zaliosus действительно представляют собой два разных вида, свидетельствует и классический анализ морфологии. Эти рыбы и внешне достаточно хорошо различаются. Образ жизни у них тоже разный. A. citrinellus держится вблизи дна, более всеяден, не брезгует крупными водорослями (харовыми) и редко глотает насекомых. A. zaliosus плавает в толще воды, не ест водорослей, зато насекомых очень любит. Озеро Апойо гомогенно по условиям обитания, в нем нет физикохимических барьеров, полуизолированных заливов и тому подобного. Оба вида рыб равномерно распространены по всему озеру, и особи, пойманные у противоположных берегов, статистически неразличимы.
Все это вместе говорит о том, что мы имеем дело с бесспорным случаем симпатрического видообразования. Так рыбы из маленького никарагуанского озера поставили жирную точку в давнем споре симпатристов с ортодоксами-аллопатристами.
Одновременно с сообщением о цихлидах из Апойо журнал Nature опубликовал описание еще одного доказанного случая видообразования без физических барьеров — на этот раз у растений (Savolainen et al., 2006). Речь идет о двух видах пальм рода Howea, произрастающих на крошечном (менее 12 км2) вулканическом островке Лорд-Хау в 580 км от восточного побережья Австралии. Остров образовался 6,4–6,9 млн лет назад. Если не считать торчащего из моря в 23 км к юго-востоку утеса, почти лишенного растительности, ближайшей к острову сушей является Австралия.
Остров Лорд-Хау — идеальное место для изучения симпатрического видообразования, поскольку он возник недавно, полностью изолирован и слишком мал для того, чтобы в его пределах виды могли образовываться по аллопатрическому сценарию (за счет физико-географических барьеров). Флора острова включает 241 вид растений, из которых почти половина — эндемики, не встречающиеся больше нигде. Эндемиками являются и пальмы Howea belmoreana и Howea forsteriana, растущие по всему острову в большом количестве. Пальмы так сильно отличаются друг от друга, что никаких сомнений в их принадлежности к разным видам у ботаников никогда не было.