Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Марков Александр Владимирович

Неслучайно у многих животных необходимой частью ухаживания является взаимное обнюхивание. У людей обонятельная идентификация сородичей происходит на бессознательном уровне, потому что нервы от вомероназального органа не идут в кору больших полушарий, а идут прямо в гипоталамус, регулирующий эмоции и гормональный фон (возможно, поэтому, у человека так мало слов — продуктов работы больших полушарий — для разных запахов). Показано, что вомероназальные рецепторы, реагирующие на пептиды ГКГ, действуют в комплексе со специальными белками ГКГ (Ishii et al., 2003). Таким образом, ключевые компоненты иммунной системы (белки и пептиды ГКГ) принимают непосредственное участие и в формировании «персонального запаха», и в его восприятии.

По-видимому, при формировании брачной пары животные тестируют потенциальных партнеров на степень генетической близости при помощи систем различения своих и чужих, включая иммунную. Некое оптимальное число «чужеродных» веществ (антигенов), содержащихся в персональном запахе партнера, повышает его привлекательность; слишком малое или слишком большое их число оказывает противоположный эффект. В этом суть «гипотезы иммунологического тестирования брачных партнеров», предложенной нами совместно с А. М. Куликовым из Института биологии развития РАН (Марков, Куликов, 2006; Куликов, Марков, 2009). Такой механизм способен обеспечить быстрое и, главное, автоматическое зарождение изоляции между группировками, подвергшимися разнонаправленному отбору. Такой отбор может автоматически вынести неизменившихся представителей предковой популяции (или групп, изменившихся в другом направлении) за пределы «иммунологического оптимума» генетической близости.

Оптимальный выбор брачного партнера — наиважнейшее условие рождения жизнеспособного потомства. В ходе эволюции развились сложные и разнообразные алгоритмы выбора партнера. Самки многих животных пытаются выбрать самых крупных, сильных и здоровых самцов, но этого мало. Самец может быть силен и крепок здоровьем, но, если он приходится самке близким родственником, спаривание с ним может привести к рождению слабого потомства (это называют инбредной депрессией). Обычно и скрещивание с очень далекой родней тоже невыгодно, потому что гибридное потомство получает случайную смесь из двух наборов генов, в каждом из которых гены были подогнаны друг к другу отбором, а у гибридов эти полезные комбинации генов разрушаются (аутбредная депрессия). Согласно теории оптимального аутбридинга, животные (и другие существа, размножающиеся половым путем) должны предпочитать партнеров с промежуточной степенью генетического родства: не слишком близких, но и не слишком дальних родственников (Bateson, 1978).

Следовательно, чтобы делать правильный выбор, живые существа должны были в ходе эволюции выработать средства, позволяющие определять степень родства с потенциальным партнером. Иммунная система — эффективное средство различения своего и чужого на биохимическом уровне — идеально приспособлена для решения этой задачи. Например, о степени родства можно судить по сходству наборов пептидов ГКГ — своих и потенциального партнера. Именно так и поступают многие позвоночные. Например, на рыбах колюшках, а затем и на других позвоночных было показано влияние пептидов ГКГ, выделяемых самцом, на выбор самкой партнера. Самки колюшек предпочитают брать в мужья не слишком близких, но и не чрезмерно дальних родственников, и это, похоже, общее правило (Milinski et al., 2005). Кстати, колюшки весьма склонны к симпатрическому видообразованию и часто образуют в озерах пары дискретных, сильно различающихся форм (см. ниже).

Не исключено, что оптимальная степень родства партнеров меняется в зависимости от ситуации. В неблагоприятных, стрессовых условиях особям может оказаться выгодно сместить свои предпочтения в сторону близкородственных скрещиваний, чтобы избежать «размывания» у потомства тех генных комплексов, которые позволили родителям выжить в этой критической обстановке. Поэтому у некоторых организмов мог выработаться механизм, смещающий брачные предпочтения в сторону выбора своих под действием стресса.

Если бы такой механизм существовал, он мог бы способствовать быстрому видообразованию, потому что группы особей, попавшие в непривычные условия и сумевшие выжить (пусть и ценой сильного сокращения численности за счет отсеивания неприспособленных генотипов), могли бы автоматически самоизолироваться от чужаков, т. е. других представителей своего вида, которые в этих стрессовых условиях не жили и, скорее всего, плохо к ним приспособлены.

Для проверки этой идеи нужно провести много экспериментов на разных объектах, но пока нам удалось поэкспериментировать только с четырьмя линиями дрозофил, подвергавшихся разным стрессовым воздействиям. Результаты экспериментов согласуются с гипотезой о смещении брачных предпочтений в стрессовых условиях (Markov et al., 2009).

Генетическую подоплеку иммунной избирательности и последующей изоляции ученым предстоит еще узнать. В организации иммунной системы, особенно у беспозвоночных, пока еще много неизвестного. Кстати, не следует думать, что предполагаемый механизм иммунологического тестирования партнеров может работать только у животных. Растения тоже выбирают себе партнеров на основе степени их родства: известны такие явления, как выбор пыльцы и уже знакомая нам самонесовместимость. И без иммунологии здесь тоже не обошлось: в отбраковке неподходящей (родственной) пыльцы участвуют ферменты РНК-азы, изначальная функция которых — иммунологическая, они защищают растение от инфекций, а для этого нужно уметь отличать «чужое» от «своего». Впрочем, что здесь изначально, а что вторично — еще вопрос.

Интересный пример видообразования с прямым участием систем различения своего и чужого — инфекционное видообразование. У многих видов членистоногих скрещивание контролируется паразитической бактерией вольбахией, которая способна создавать репродуктивную несовместимость между насекомыми, зараженными разными штаммами (видами, клонами) бактерии. В основе этого явления лежит умение вольбахии безошибочно отличать собственную разновидность от чужих. В результате вид насекомых, зараженный двумя штаммами вольбахии, насильственно разделяется на два! Доказанных случаев инфекционного видообразования пока известно немного. Классический пример — южноамериканский надвидовой комплекс Drosophila paulistorum, разорванный разными штаммами вольбахии на шесть репродуктивно изолированных симпатрических «полувидов» (Miller et al., 2010). Но мы не очень удивимся, если окажется, что роль инфекционного видообразования в эволюции самого разнообразного класса животных — насекомых — больше, чем принято считать.

Как бактерии становятся ксенофобами

Способность отличать своих от чужих — фундаментальное свойство живых организмов. На этой способности основаны важнейшие биологические процессы: секс, формирование репродуктивной изоляции, защита от паразитов и конкурентов, отторжение чужеродных тканей, колониальность, многоклеточность, социальность, включая разные формы кооперации и альтруизма (который обычно направлен на своих, прежде всего на родственников).

В ходе эволюции у эукариот развились разнообразные механизмы различения своего и чужого. У прокариот они тоже есть. Например, многие бактерии ведут общественный образ жизни и даже способны к своеобразным проявлениям альтруизма. Если бы микробы не умели отличать своих от чужих, естественный отбор не смог бы развить у них социальное поведение и тем более альтруизм.

Генетические основы различения своих и чужих у бактерий изучены пока слабо, и каждое новое открытие в этой области привлекает к себе внимание. Так, недавно американские микробиологи расшифровали механизм взаимной идентификации у бактерии протея (Proteus mirabilis) (Gibbs et al., 2008). Этот микроб живет в пищеварительном тракте человека и обычно безвреден, но иногда вызывает инфекции мочевыводящей системы. Для протея характерно сложное социальное поведение, выражающееся, в частности, в согласованных передвижениях больших групп бактериальных клеток.