Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Шрифт:
Винсент Саволайнен из Королевского ботанического сада (Великобритания) и его коллеги в ходе тщательного изучения обнаружили только пять растений с промежуточной морфологией, что говорит о почти полном отсутствии гибридизации. На основе анализа ДНК ученые установили, что эндемичный для острова Лорд-Хау род Howea является монофилетическим (т. е. все растения берут начало от одного предка). Его ближайшим родственником оказалась австралийская пальма Laccospadix. При помощи молекулярных часов определили время расхождения линий Howea и Laccospadix (4,57–5,53 млн лет назад) и с меньшей точностью — время расхождения двух видов с острова Лорд-Хау (от 2,5 до 1 млн лет назад). Оба события произошли уже после возникновения острова.
Репродуктивная изоляция у данных видов обеспечивается разными сроками цветения: H. forsteriana цветет в среднем на шесть недель раньше. Однако небольшое перекрывание сроков цветения все же имеется, так что одним лишь этим различием нельзя полностью объяснить отсутствие гибридов. Кроме того, эти виды предпочитают разные типы почв, что, впрочем, не мешает им во многих случаях расти в непосредственной близости друг от друга.
Сравнительно-генетический анализ подтвердил симпатрическое происхождение двух пальм. При симпатрическом видообразовании, как и при действии механизма усиления, отбор непосредственно направлен на расхождение видов и их изоляцию (гибриды отсеиваются). В результате формируются сильные различия по небольшому числу генетических локусов, а различия по остальным локусам остаются небольшими. При аллопатрическом видообразовании ожидается более равномерное распределение различий по локусам, поскольку изоляция в этом случае возникает пассивно, как побочный результат накопления различий (отбор «на расхождение» отсутствует, и различия накапливаются равномерно по всему геному). Как и ожидалось, у двух видов пальм есть лишь несколько сильно различающихся локусов, тогда как по остальным локусам различия оказались зыбкими.
Предок пальм рода Howea попал на остров из Австралии 4,5–5,5 млн лет назад. Позднее на острове распространился новый тип более щелочных почв. Пальмы, приспособившиеся к этим почвам, обособились в отдельный вид H. forsteriana. Время появления щелочных почв совпадает со временем расхождения двух видов пальм. Возможно, изменение времени цветения у H. forsteriana возникло как физиологическая реакция на новый тип почвы. Но это изменение оказалось полезным, поскольку помогало избежать гибридизации с предковым видом. Впоследствии оно закрепилось генетически. Маловероятно, что два вида пальм когда-либо были пространственно разобщены, поскольку остров маленький, предпочитаемые ими типы почв встречаются повсеместно и вперемежку, к тому же оба вида — ветроопыляемые.
Появление в Nature сообщений о рыбах из озера Апойо и пальмах с острова Лорд-Хау стало поворотным пунктом в развитии представлений о симпатрическом видообразовании. В свете этих открытий многочисленные почти доказанные случаи симпатрического видообразования сразу стали выглядеть убедительнее. Научная общественность наконец признала, что симпатрическое видообразование не сомнительная гипотеза и не редкий курьез, а реальное и, по-видимому, вполне обычное явление. Осталось понять главное — как и почему внутри единой популяции, не разделенной никакими барьерами, вдруг начинает зарождаться презиготическая изоляция.
Цепная реакция видообразования
Теоретически видообразование может быть самоускоряющимся процессом. Появление новых видов создает новые ниши, которые могут быть освоены следующим «поколением» новых видов. Например, появление нового вида травоядных может стимулировать видообразование у хищников, падальщиков, кровососущих насекомых или насекомых-навозников; они, со своей стороны, создают новые вектора отбора и новые экологические вакансии, что тоже может привести к видообразованию. Так появление в кембрии первых рифостроителей — губок-археоциат — привело к ускоренному видообразованию, так как образовался новый тип морского субстрата: твердое дно, сложенное отмершими рифостроителями. На твердом дне сразу стали селиться разнообразные животные и водоросли, а вместе с ними и другие рифостроители. Также сыграло свою видообразующую роль и сложное пространство самого рифа; там нашлось место и для растущих на поверхности крупных рифостроителей, и для мелких форм, предпочитающих скрытые полости рифа.
У теории цепного видообразования много косвенных подтверждений. Например, процент эндемичных видов на разных островах Гавайского архипелага положительно коррелирует с общим числом видов на данном острове (Emerson, Kolm, 2005). Это значит, что рост числа видов стимулирует дальнейшее видообразование (поскольку процент видов-эндемиков отражает темп видообразования на острове). В геологическом масштабе времени хорошо виден тренд увеличения числа эндемичных видов, например, у тех же археоциат, по мере роста разнообразия в отдельных областях. Обнаружено также много случаев «кокладогенеза», или согласованной диверсификации, у организмов-симбионтов: к примеру, у растительноядных клопов и их симбиотических бактерий, о которых мы рассказали в книге «Рождение сложности». Однако для большинства случаев согласованной диверсификации не удается строго доказать, что видообразование было симпатрическим.
В 2009 году американские биологи сообщили, по-видимому, о первом хорошо документированном случае согласованного симпатрического видообразования у мух-пестрокрылок Rhagoletis pomonella и наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют в личинках мух (Forbes et al., 2009).
Пестрокрылки R. pomonella живут в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Предпосылки для разделения R. pomonella на два вида появились в XVII веке, когда европейские колонисты привезли в Новый Свет саженцы яблонь. Первое упоминание об американских яблонях относится к 1647 году. Спустя два столетия, в 1864 году, садоводы впервые заметили нового вредителя — белых червяков, которые вдруг стали пожирать их урожай.
Червяки оказались личинками мухи R. pomonella, которая до сих пор откладывала яйца только на плоды боярышника.
За прошедшие с тех пор полтора века боярышниковая и яблоневая формы мух-пестрокрылок стали так сильно различаться по своему поведению, брачным предпочтениям и генетике, что сегодня их уже вполне можно считать разными видами. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4–6 %); яблоневый вид спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковый — на боярышнике. По-видимому, именно эта манера спариваться на «своем» кормовом растении способствовала быстрому видообразованию. У насекомого с такими привычками (а надо сказать, что огромное множество растительноядных насекомых спариваются на своих кормовых растениях) для видообразования может быть достаточно случайной смены обонятельных предпочтений. Например, для зарождения «яблоневого» вида было достаточно одной мутантной самки, которой запах яблок понравился больше, чем запах боярышника, и которая передала эту особенность своему потомству.
Позднее энтомологи обнаружили еще два местных вида Rhagoletis, которые размножаются на голубике и снежноягоднике. Внешне они практически неотличимы от боярышниковых и яблоневых мух. Генетически они тоже очень близки, хотя различия все же имеются.
На мухах Rhagoletis паразитируют наездники Diachasma alloeum, которые откладывают яйца в личинок мух. Личинка наездника развивается в личинке мухи и в конце концов убивает ее.
Исследователи решили проверить, не привело ли появление нового вида мух также и к появлению нового вида наездников. В анализ были заодно включены наездники, паразитирующие на голубичных и снежноягодниковых мухах.
Проведенные ранее эксперименты показали, что и самцов, и самок всех четырех видов мух привлекает запах плодов «своего» растения, тогда как запахи плодов трех других растений действуют на них как репелленты. А что же наездники? Оказалось, что у наездников, чьи личинки развивались в каждом из четырех видов мух, наблюдаются точно такие же запаховые предпочтения. Теперь нужно было проверить, нет ли у наездников, как и у их жертв, обычая спариваться возле плодов «своего» растения. Это тоже подтвердилось в ходе полевых наблюдений.