Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Шрифт:
Скорее всего, история четвероногих рыб началась не в позднем, а в среднем девоне (397–385 млн лет назад) или даже раньше. В связи с этим можно ожидать находки переходных форм с рыбьими признаками, немного разбавленными признаками тетрапод, в слоях среднего девона. О том, что позвоночные, возможно, приступили к освоению суши раньше позднего девона, свидетельствуют окаменевшие следы, оставленные каким-то шагавшим по суше животным. Эти следы найдены в Польше в слое возрастом 395 млн лет. В определении возраста слоя, в котором найдены эти следы, как будто нет оснований сомневаться. Слой сформировался в прибрежной морской обстановке. Может быть, это была лагуна или заливаемая равнина. На поверхности слоя видны даже ямки от дождевых капель и трещины от высыхания. Сами следы разные по размеру и морфологии; есть цепочки следов, есть и одиночные отпечатки. Самый большой след — 26 см в ширину; для сравнения, ихтиостега длиной около 2,5 м оставляла 15-сантиметровый отпечаток. В цепочке следов различаются отпечатки передних и задних лап — передние меньше задних.
Реконструкция шага по этим следам позволяет заключить, что животное двигалось, изгибая тело из стороны в сторону, примерно как саламандра. Следов волочения хвоста нет. Значит, уже были сформированы крестец и пояс задних конечностей, приподнявших тело над землей. Все это признаки четвероногого хождения (Niedziwiedzki et al., 2010). Эксперты спорят об интерпретации этих признаков — некоторые рыбы тоже любят выходить погулять на воздух и оставляют на суше следы: вспомним, например, чудесную рыбку — илистого прыгуна, который отлично приспособился к прогулкам на свежем воздухе. Но даже если окончательно исчезнут сомнения в тетраподном происхождении тех древних следов, это будет лишь указывать на мозаичный характер эволюции на ранних этапах становления тетрапод. Мы тогда убедимся, что в одной из линий рипидистий четвероногое хождение совершенствовалось быстрее, чем в других. Возможно, это происходило в ущерб более сбалансированной морфологии (см. раздел «Отбор на эволюционную перспективность» в главе 4).
—————
Сомики показали, как рыбе пообедать на суше
Хотя в лаборатории невозможно воспроизвести такие длинные последовательности мелких изменений, как «выход рыб на сушу», но все же лабораторные наблюдения могут многое прояснить. Чтобы понять, как рыбы могли питаться на суше, не имея к этому никакого навыка, было предпринято любопытное исследование. В качестве объекта был выбран представитель клариевых сомиков Channallabes аpus, обитающий в болотистых водоемах Африки. Выбор был неслучаен: все клариевые сомики способны передвигаться на суше, а некоторые представители этого семейства переползают из одного озера в другое, двигаясь подобно угрю. Для дыхания они используют специальное «легкое» — видоизмененный участок глотки за жабрами, пронизанный кровеносными сосудами. Могут они дышать и лишенной чешуи кожей. Таким образом, сомики приспособились вести двойную жизнь — в воде и на суше, подобно позднедевонским четвероногим рыбам.
Но могут ли они питаться на суше? Ведь питание у всех рыб построено на едином механизме захвата добычи — они ее всасывают. Раздвигая жабры, они создают в жаберной полости пониженное давление, затем открывают рот — и туда устремляется поток воды с пищевыми объектами, кому какие по нраву. А как быть тем рыбам, которые, подобно клариевому сомику, проголодались, будучи на суше? Ведь на воздухе такой механизм захвата пищи не сработает.
Наблюдения показали, что сомик тем не менее и на суше не голодает. Чтобы схватить добычу, он выбрасывает голову вперед, сбивает насекомое (а наземные беспозвоночные составляют основу его рациона) и, нагибая голову, прижимает добычу к земле и хватает ее. Правда, всосать и проглотить прямо на месте он может лишь мягкую добычу — слизня или червя. Жестких тварей вроде жуков приходится все же тащить в воду.
Размышления о способе наземного питания у современных сомиков привели ученых к выводу, что у рыб, начавших в девоне осваивать сушу, были «преадаптации» к питанию в воздушной среде. На пути «из воды на воздух» животные использовали любые возможности, заложенные в рыбий план строения.
Возможность питаться на суше поначалу могла обеспечиваться гибкой шеей и выработкой специальной позы «голова к земле». Точно так же, между прочим, питается илистый прыгун, обитатель мангровых зарослей, известный любитель свежего воздуха. У тиктаалика и ихтиостеги тоже имелся характерный изгиб шейного отдела позвоночника. Не исключено, что древние наземные позвоночные в первую очередь учились не рот пошире открывать, а, подобно сомикам, изящно изгибать шею. Этот способ захвата добычи был знаком рыбам, так что завоевателям суши не пришлось изобретать на первых порах ничего нового.
—————
Современные экспериментаторы: илистый прыгун и удильщик
Некоторые ныне существующие костистые рыбы уже в кайнозое стали предпринимать новые «попытки» освоить сушу, порой весьма успешные. У этих современных рыб предпосылок для выхода на сушу куда меньше, чем у их девонских предшественников. Бывшие легкие у них уже «истрачены» на плавательный пузырь, а задние конечности (брюшные плавники) пришли в негодное для превращения в ноги состояние. Тем не менее илистый прыгун ловко ходит по суше, опираясь на грудные плавники и помогая себе хвостом, и дышит воздухом при помощи нового, довольно «кустарного» и малоэффективного органа воздушного дыхания, который сформировался у него в ротовой полости. Эти удивительные рыбы способны питаться на суше и даже размножаются на берегу в башенках из глины, на дне которых они устраивают лужицу, где и развивается икра.
Мы не знаем, дадут ли илистые прыгуны начало новой волне сухопутной экспансии рыб. Может, и дадут, хотя сейчас у них на суше многовато конкурентов. У девонских четвероногих рыб конкурентов на берегу не было, зато пища (наземные и почвенные беспозвоночные) была уже изобильна. Если все же от храбрых илистых прыгунов произойдет новая большая сухопутная группа, зоологи будущего придадут ей высокий ранг, а на ее родоначальников — нынешних илистых прыгунов — будут смотреть уже совсем другими глазами: не как на экстравагантного аутсайдера, а как на дальновидного экспериментатора.
Схема строения передних конечностей мелководного удильщика Antennarius (слева), древней амфибии Tulerpeton (справа вверху) и аксолотля (справа внизу). Линией показано «главное место сгиба»: у тулерпетона это локтевой сустав, у удильщика — нечто совсем другое, но аналогичное по функции. Рисунок А. Н. Кузнецова.
Илистые прыгуны — далеко не единственные рыбы, которые в наши дни в той или иной мере «воспроизводят» то давнее макроэволюционное событие — выход на сушу. Еще один пример — мелководные удильщики антеннарииды. Они не выходят на сушу, однако грудные плавники у них приобрели поразительное сходство с лапами четвероногих. У них есть даже нечто вроде пальчиков!
Удильщики при помощи своих лап ползают по дну и держатся за камни, чтобы их не болтало волнами. Как видим, лапы могут быть полезны и под водой (первые тетраподы тоже, скорее всего, большую часть жизни проводили в воде). Хотя лапы удильщиков внешне и по своим движениям очень похожи на лапы тетрапод, скелет у них другой. Такое сходство называют аналогичным, т. е. появившимся независимо на разной основе, в противовес гомологичному сходству, которое демонстрируют родственные виды и роды.
Динозавры осваивают воздух
Современный мир изобилует летающими существами — насекомые, птицы, летучие мыши; есть и другие, которые хоть и не настоящие летуны, но уже и не совсем наземные жители — древесные лягушки, белки, шерстокрылы, ящерицы — «летучие драконы». Существует даже аэропланктон — мельчайшие животные и бактерии, приспособленные переноситься на большие расстояния воздушными массами. Человек тоже от них не отстает — поднимается в воздух при помощи технических средств. Таким образом, у многих групп животных прослеживается тенденция к освоению воздушного пространства.
Полет требует согласованных и множественных перестроек тела. Чем они сбалансированнее и глубже, тем искуснее получившийся летун. В этом разделе мы разберем, как полетели птицы, потому что их эволюционная история замечательно прояснилась в последние годы благодаря серии блестящих находок различных переходных форм.
Вскоре после публикации «Происхождения видов» был обнаружен первый скелет археоптерикса — знаменитой промежуточной формы между рептилиями и птицами. Он был захоронен в позднеюрских отложениях Германии, возраст которых, по последним данным, чуть менее 150 млн лет. У археоптерикса было развито оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он мало отличался от мелких динозавров-теропод. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный хвост. Характерных «птичьих» особенностей скелета было немного (крючковидные отростки на ребрах, вилочка). Археоптерикс — классический пример переходной формы. Но это ископаемое было лишь одиноким указателем на длинной дороге, ведущей к птицам. Ясно, что при постепенном становлении птичьих черт подобные промежуточные формы были гораздо разнообразнее. Но вот сохранились ли они? Удастся ли палеонтологам их обнаружить?
Удалось. Дальнейшие поиски в юрских и меловых слоях открыли богатую фауну примитивных переходных полудинозавров-полуптиц. Ниже показана филогенетическая схема, отражающая родственные связи большинства известных на сегодня переходных форм, сочетающих признаки птиц и динозавров.
В силу правил современной кладистической систематики факт происхождения птиц от динозавров (а не от общих с динозаврами предков) требует рассматривать птиц как подгруппу динозавров, а для «собственно» динозавров теперь применяют громоздкий термин non-avian dinosaurs (нептичьи динозавры).