Фармакологическая помощь спортсмену: коррекция факторов, лимитирующих спортивный результат
Шрифт:
Критерии эффективности показывают, какое количество внешней механической работы может быть выполнено на каждую единицу выделяемой энергии.
Во время выполнения любого физического упражнения, продолжающегося больше нескольких минут, основным путем ресинтеза АТФ служит окислительное фосфорилирование в митохондриях, использующих в качестве энергетического субстрата углеводы и липиды.
Этот процесс требует адекватного обеспечения организма кислородом, доставляемого кровью, и соответствующего количества энергетических источников. Последние могут извлекаться из запасов, находящихся в самих мышечных волокнах (гликоген, три-глицериды, фосфагены),
Проблемы преобразования химической энергии в механическую породили феномен не только спринтеров, но и стайеров. Последним приходится длительное время совершать изнурительную работу. Конечно, в этих условиях полностью работает система аэробного окисления субстрата. Однако количество потребляемого мышцами кислорода ограничено. Наличие кислородного лимита определяет необходимость использовать дополнительно анаэробные процессы, приводящие к неизбежному накоплению в мышцах La. Ученые долго не могли разгадать феномена стайеров, пока не обнаружили две замечательные особенности в работе скелетных мышц.
Одна из них была подмечена академиком В.П. Скулачевым, который обнаружил новый, ранее неизвестный путь окисления La. При тяжелой физической работе, когда энергетический запрос превосходит энергопреобразующие возможности клетки, нарушается энергетический гомеостаз и снижается содержание АТФ. Последнее негативно сказывается на работе всех АТФ-зависимых ферментов, в первую очередь на работе Na+, K+, АТФазы. В результате в цитоплазме растет концентрация Na+, что приводит к набуханию клеточных мембран. В этих условиях часть цитохрома С диссоциирует с поверхности митохондриальных мембран и появляется в межмембранном пространстве.
Цитохром С обеспечивает внемитохондриальное окисление лактата с использованием цитозольного НАДН по схеме:
лактат —» НАДН —» флавопротеин —» С внемитохондриальный —» С митохондриальный —» аа3 —» 02.
В этом случае часть редокс-цепи реализуется во внемитохондриальном пространстве, минуя комплексы I и III, а заключительный этап окисления проходит с участием комплекса IV. Такая схема реакции позволяет избежать накопления избытка La в мышцах.
Нарушение ресинтеза АТФ может произойти в случае, когда истощаются запасы внутримышечных энергетических источников или когда падение эффективности кровоснабжения мышц приводит к снижению доставки к ним энергетических субстратов и кислорода.
Организм реагирует изменением метаболического ответа на напряженную физическую нагрузку после реализации тренировочной программы, направленной на развитие выносливости, следующим образом:
– снижается коэффициент дыхательного обмена и мышечный дыхательный коэффициент;
– увеличивается в плазме концентрация свободных жирных кислот;
– повышается утилизация внутримышечных триглицеридов;
– снижается скорость утилизации мышечного гликогена;
– снижается потребление глюкозы крови мышцами;
– становится более высоким окисление липидов по сравнению с углеводами;
– накопление в мышцах La незначительное.
Систематическое выполнение физических упражнений, направленных на развитие выносливости, вызывает мышечную и сердечно-сосудистую адаптацию, которая и определяет пути обеспечения энергией и кислородом. Такая адаптация, включающая как ультраструктурные, так и метаболические изменения, приводит к улучшению доставки кислорода и его экстракции сокращающимися мышцами, а
Мышечная адаптация к тренировке, направленной на преимущественное развитие выносливости, предопределяет развитие следующих качеств:
– избирательную гипертрофию волокон I типа;
– увеличение количества капилляров, приходящихся на одно волокно;
– увеличение содержания миоглобина;
– повышение способности митохондрий к окислительному ресинтезу АТФ;
– увеличение размеров и количества митохондрий;
– повышение способности к окислению липидов и углеводов;
– увеличение использования липидов с энергетической целью;
– увеличение содержания гликогена и триглицеридов. Тренированные мышцы проявляют более высокую способность
к окислению углеводов. Следовательно, большее количество пи-рувата может быть восстановлено и пропущено через цикл Креб-са. При этом возрастает также способность тренированных мышц утилизировать липиды. Происходит это благодаря увеличению активности липолитических ферментов и увеличению капиллярной плотности в мышцах, позволяющей захватывать больше свободных жирных кислот из крови. Активность энзимов в эндотелии капилляров тренированных мышц увеличивается так же, как и способность митохондрий к окислению свободных жирных кислот. Однако самый главный эффект энзиматических изменений, происходящих в мышцах под влиянием тренировки, направленной на преимущественное развитие выносливости, состоит в увеличении вклада липидов и соответственно снижение вклада углеводов в окислительный энергетический метаболизм (ресинтез АТФ) при выполнении физических упражнений субмаксимальной аэробной мощности.
Под влиянием тренировки во время выполнения физических упражнений происходит снижение как коэффициента дыхательного обмена, так и локального дыхательного коэффициента непосредственно в работающих мышцах. Возрастание окисления липидов является, очевидно, следствием увеличения возможности окисления субстратов по сравнению с гликолитической возможностью, которая проявляет менее выраженный ответ при тренировке, направленной на развитие выносливости.
Выносливые спортсмены используют больше жира и меньше углеводов не только при выполнении одинаковой по абсолютной мощности мышечной работы, но и при одинаковой ее относительной мощности, выражаемой в процентах максимально потребляемого кислорода.
Под влиянием тренировки происходит снижение утилизации внутримышечного гликогена и глюкозы крови. В сердечной мышце этот гликогензащитный эффект опосредован функционированием глюкозожирнокислотного цикла, благодаря которому увеличение окисления липидов приводит к накоплению внутриклеточного цитрата и последующему угнетению гликолиза на уровне фосфофруктокиназы.
Снижение захвата и утилизации глюкозы крови мышцами понижает также степень гликогенолиза в печени и обеспечивает лучшее поддержание гомеостаза глюкозы в крови во время выполнения пролонгированных физических упражнений. Снижение скорости окисления углеводов у тренированных лиц во время выполнения физического упражнения взаимосвязано со снижением скорости продукции La. При выполнении физических упражнений субмаксимальной аэробной мощности концентрация La у высокотренированных спортсменов ниже, чем у спортсменов низкой квалификации. Это справедливо независимо от того, выражается интенсивность выполнения физического упражнения в абсолютных или относительных величинах. Отмеченный эффект обусловлен ресинтезом (глюконеогенез) лактата до глюкозы печенью. У тренированного человека скорость глюконеогенеза в печени во время выполнения физического упражнения под влиянием тренировки становится выше.