И.П.Павлов PRO ET CONTRA

Коллектив авторов

Оба эти факта одинаково точны и постоянны. И оба они дол жны быть обозначены одним и тем же физиологическим терми ном «рефлекс». Оба они исчезнут, если перерезать либо двига тельные нервы к ротовой мускулатуре и секреторные нервы к слюнным железам, т.е. эфферентные приводы, либо афферент ные приводы от слизистой оболочки рта и от уха или же, нако нец, разрушить центральные станции перехода нервного тока (т.е. движущегося процесса нервного раздражения) с афферен тных приводов на эфферентные; для первого рефлекса это будет продолговатый мозг, для второго — большие полушария.

Никакая строгая мысль не найдет ввиду этих фактов возра жений против этого физиологического заключения, но вместе с тем видна уже и разница между этими рефлексами. Во-первых, их центральные станции различны, как только что указано. Во вторых, как ясно из постановки наших опытов, первый рефлекс был воспроизведен без всякой подготовки, без всякого условия, второй был получен при специальном приеме. Что же это значи ло? При первом — переход нервного тока с одних приводов на другие произошел непосредственно без особенной процедуры. Во втором — для этого перехода нечто требовалось предварительно. Всего естественнее представить себе дело так. В первом рефлек се существовало прямо проведение нервного тока, во втором дол жно быть произведено предварительное образование пути для нервного тока; такое понятие давно уже было в нервной физио логии и выражалось словом «Bahnung». Таким образом, в цент ральной нервной системе оказывается два разных центральны аппарата: прямого проведения нервного тока и аппарата его за мыкания и размыкания. Было бы странно остановиться в каком то недоумении перед таким заключением. Ведь нервная систе ма на нашей планете есть невыразимо сложнейший и тончайший инструмент сношений, связи многочисленных частей организ ма между собой и организма как сложнейшей системы с беско нечным числом внешних влияний. Если теперь замыкание и размыкание электрического

тока есть наше обыденное техниче ское приспособление, то неужели можно возражать против пред ставления об осуществлении того же принципа в этом изумитель ном инструменте? На основании изложенного постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организ ма законно назвать безусловным рефлексом, а временную — ус ловным рефлексом. Животный организм как система существу ет среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, т.е. — бла годаря определенным реакциям живой системы на падающие на нее извне раздражения, что у более высших животных осуще ствляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов. Первое обеспечение уравновешивания, а следователь но, и целостности отдельного организма, как и его вида, состав ляют безусловные рефлексы как самые простые (например, ка шель при попадании посторонних тел в дыхательное горло), так и сложнейшие, обыкновенно называемые инстинктами, — пи щевой, оборонительный, половой и др. Эти рефлексы возбужда ются как внутренними агентами, возникающими в самом орга низме, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания. Но достигаемое этими рефлексами уравнове шивание было бы совершенно только при абсолютном постоян стве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрез вычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей как связей постоянных недо статочно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями. Например, животному мало забрать в рот только находящуюся перед ним пищу, тогда бы оно часто голодало и умирало от голодной смерти, а надо ее найти по разным случайным и временным признакам, а это и есть условные (сиг нальные) раздражители, возбуждающие движения животного по направлению к пище, которые кончаются введением ее в рот, т.е. в целом они вызывают условный пищевой рефлекс. То же относится и ко всему, что нужно для благосостояния организма и вида как в положительном, так и в отрицательном смысле, т.е. к тому, что надо взять из окружающей среды и от чего надо бе речься. Не нужно большого воображения, чтобы сразу увидеть, какое прямо неисчислимое множество условных рефлексов по стоянно практикуется сложнейшей системой человека, постав ленной в часто широчайшей не только общеприродной среде, но и в специально социальной среде, в крайнем ее масштабе до сте пени всего человечества. Возьмем тот же пищевой рефлекс. Сколько надо разносторонних условных временных связей и общеприродных и специально социальных, чтобы обеспечить себе достаточное и здоровое пропитание, — а это все в основном корне условный рефлекс! Нужны ли для этого детальные разъяс нения? Сделаем скачок и сразу остановимся на так называемом жизненном такте как специально социальном явлении. Это — умение создать себе благоприятное положение в обществе. Что же это, как не очень частое свойство держаться со всяким и со всеми и при всяких обстоятельствах так, чтобы отношение к нам со стороны других оставалось постоянно благоприятным; а это значит — изменять свое отношение к другим лицам соответ ственно их характеру, настроению и обстоятельствам, т.е. реа гировать на других на основании положительного или отрица тельного результата прежних встреч с ними. Конечно, есть такт достойный и недостойный, с сохранением чувства собственного достоинства и достоинства других, и обратный ему, но в физио логической сущности тот и другой — временные связи, условные рефлексы. Итак, временная нервная связь есть универсальней шее физиологическое явление в животном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же и психическое — то, что психологи назы вают ассоциацией, будет ли это образование соединений из все возможных действий, впечатлений или из букв, слов и мыслей. Какое было бы основание как-нибудь различать, отделять друг от друга то, что физиолог называет временной связью, а пси холог — ассоциацией? Здесь имеется полное слитие, полное поглощение одного другим, отождествление. Как кажется, это признается и психологами, так как ими (или по крайней мере некоторыми из них) заявлялось, что опыты с условными рефлек сами дали солидную опору ассоциативной психологии, т.е. психологии, считающей ассоциацию фундаментом психической деятельности. И это тем более, что при помощи выработанного условного раздражителя можно образовать новый условный раз дражитель, а в последнее время убедительно доказано на живот ном (собаке), что и два индифферентных раздражения, повторя емые одно за другим, связываются между собой, вызывают друг друга. Для физиологии условный рефлекс сделался центральным явлением, пользуясь которым можно было все полнее и точнее изучать как нормальную, так и патологическую деятельность больших полушарий. В настоящем изложении результаты этого изучения, доставившего к теперешнему моменту огромное коли чество фактов, конечно, могут быть воспроизведены только в са мых основных чертах.

Основное условие образования условного рефлекса есть вооб ще совпадение во времени один или несколько раз индифферент ного раздражения с безусловным. Всего скорее и при наименьши затруднениях это образование происходит при непосредственном предшествовании первого раздражения последнему, как это по казано выше в примере звукового кислотного рефлекса.

Условный рефлекс образуется на основе всех безусловны рефлексов и из всевозможных агентов внутренней и внешней среды как в элементарном виде, так и в сложнейших комплек сах, но с одним ограничением: из всего, для восприятия чего есть рецепторные элементы в больших полушариях. Перед нами широчайший синтез, осуществляемый этой частью головного мозга.

Но этого мало. Условная временная связь вместе с тем специа лизируется до величайшей сложности и до мельчайшей дробно сти как условных раздражителей, так и некоторых деятельно стей организма, специально скелетно и словеснодвигательной. Перед нами тончайший анализ как продукт тех же больши полушарий. Отсюда огромная широта и глубина приспособлен ности, уравновешивания организма с окружающей средой. Синтез есть, очевидно, явление нервного замыкания. Что есть как нервное явление анализ? Здесь несколько отдельных физио логических явлений. Первое основание анализу дают перифе рические окончания всех афферентных нервных проводников организма, из которых каждое устроено специально для транс формирования определенного вида энергии (как вне, так и внут ри организма) в процессе нервного раздражения, который про водится затем как в специальные, более скудные в числе, клетки низших отделов центральной нервной системы, так и в много численнейшие специальные клетки больших полушарий. Здесь, однако, пришедший процесс нервного раздражения обыкновен но разливается, иррадиируется по разным клеткам на большее или меньшее расстояние. Вот почему когда мы выработали, по ложим, условный рефлекс на один какой-нибудь определенный тон, то не только другие тоны, но и многие другие звуки вызы вают ту же условную реакцию. Это в физиологии высшей не рвной деятельности называется генерализацией условных реф лексов. Следовательно, здесь одновременно встречаются явления замыкания и иррадиации. Но затем иррадиация постепенно все более и более ограничивается; раздражительный процесс сосре доточивается в мельчайшем нервном пункте полушарий, ве роятно, в группе соответственных специальных клеток. Огра ничение наиболее скоро происходит при посредстве другого основного нервного процесса, который называется торможени ем. Дело происходит так. Мы сначала имеем на определенный тон условный генерализованный рефлекс, теперь мы будем про должать с ним опыт, постоянно его сопровождая безусловным рефлексом, подкрепляя его этим; но рядом с ним будем приме нять и другие, так сказать, самозванно действующие тоны, но без подкрепления. При этом последние тоны постепенно будут лишаться своего действия; и это случится наконец и с самым близким тоном, например, тон в 500 колебаний в секунду будет действовать, а тон в 498 колебаний — нет, отдифференцируется. Эти, теперь потерявшие действие, тоны заторможены. Доказы вается это так.

Если непосредственно после применения заторможенного тона пробовать постоянно подкрепляемый условный тон, он или совсем не действует, или — резко меньше обычного. Значит, торможение, упразднившее действие посторонних тонов, дало себя знать и на нем. Но это — кратковременное действие, при большем промежутке после упраздненных тонов оно более не наблюдается. Из этого надо заключить, что тормозной процесс так же иррадиирует, как и раздражительный. Но чем чаще по вторяются неподкрепляемые тоны, тем иррадиация торможения становится меньше, тормозной процесс все более и более концен трируется и во времени и в пространстве. Следовательно, анализ начинается со специальной работы периферических аппаратов афферентных проводников и завершается в больших полуша риях при посредстве тормозного процесса. Описанный случай торможения называется дифференцировочным торможением. Приведем другие случаи торможения. Обычно, чтобы иметь определенную, более или менее постоянную величину условно го эффекта, действие условного раздражителя продолжают определенное время и затем присоединяют к нему безусловный раз дражитель, подкрепляют. Тогда первые секунды или минуты раздражения, смотря по продолжительности изолированного применения условного раздражителя, не имеют действия, пото му что как преждевременные в качестве сигналов безусловного раздражителя затормаживаются.

Это — анализ разных момен тов продолжающегося раздражителя. Данное торможение назы вается торможением запаздывающего рефлекса. Но условный раздражитель как сигнальный корригируется торможением и сам по себе, делаясь постепенно нулевым, если в определенный период времени не сопровождается подкреплением. Это — уга сательное торможение. Это торможение держится некоторое время и затем само собой исчезает. Восстановление угасшего условного значения раздражителя ускоряется подкреплением. Таким образом, мы имеем положительные условные раздражи тели, т.е. вызывающие в коре полушарий раздражительный процесс, и отрицательные, вызывающие тормозной процесс. В приведенных случаях мы имеем специальное торможение боль ших полушарий, корковое торможение. Оно возникает при оп ределенных условиях там, где его раньше не было, оно упраж няется в размере, оно исчезает при других условия х— и этим оно отличается от более и менее постоянного и стойкого торможения низших отделов центральной нервной системы и потому назва но в отличие от последнего (внешнего) внутренним. Правильнее было бы название: выработанное, условное торможение. В рабо те больших полушарий торможение участвует так же беспре станно, сложно и тонко, как и раздражительный процесс.

Как приходящие в полушария извне раздражения связыва ются там в одних случаях с определенными пунктами, находя щимися в состоянии раздражения, так такие же раздражения могут в других случаях вступать, тоже на основании одновремен ности, во временную связь с тормозным состоянием коры, если она в таковом находится. Это явствует из того, что такие раздра жители имеют тормозное действие, вызывают сами по себе в коре тормозной процесс, являются условными отрицательными раз дражителями. В этом случае, как и в приведенных выше, мы имеем превращение при определенных условиях раздражитель ного процесса в тормозной. И это можно сделать для себя до не которой степени понятным, вспомнив, что в периферически аппаратах афферентных проводников мы имеем постоянное пре вращение разных видов энергии в раздражительный процесс. Почему бы при определенных условиях не происходить превращению энергии раздражительного процесса в энергию тормозно го, и наоборот?

Как мы только что видели, и раздражительный и тормозной процессы, возникнув в полушариях, сначала разливаются по ним, иррадиируют, а потом могут концентрироваться, собираясь к исходному пункту. Это один из основных законов всей цент ральной нервной системы, но здесь, в больших полушариях, он выступает со свойственными только им подвижностью и слож ностью. Между условиями, определяющими наступление и ход иррадиирования и концентрирования процессов, надо считать на первом месте силу этих обоих процессов. Собранный доселе ма териал позволяет заключить, что при слабом раздражительном процессе происходит иррадиация, при среднем — концентрация, при очень сильном — опять иррадиация. Совершенно то же при тормозном процессе. Случаи иррадиации при очень сильны процессах встречались реже и поэтому исследованы меньше, особенно при торможении. Иррадиация раздражительного про цесса при слабом его напряжении как временное явление дела ет явным латентное состояние раздражения от другого налично го раздражителя (но слишком слабого для его обнаружения) или от недавно бывшего, или, наконец, от часто повторявшегося и оставившего после себя повышенный тонус определенного пун кта. С другой стороны, эта иррадиация устраняет тормозное со стояние других пунктов коры. Это явление называется растор маживанием, когда иррадиационная волна постороннего слабого раздражителя превращает действие определенного наличного отрицательного условного раздражителя в противоположное, положительное. При среднем напряжении раздражительного процесса он концентрируется, сосредоточиваясь в определенном ограниченном пункте, выражаясь в определенной работе. Ирра диация при очень сильном раздражении обусловливает высший тонус коры, когда на фоне этого раздражения и все другие сме няющиеся раздражения дают максимальный эффект. Иррадиа ция тормозного процесса при слабом его напряжении есть то, что называется гипнозом, и при пищевых условных рефлексах ха рактерно обнаруживается в обоих компонента х— секреторном и двигательном. Когда при вышеуказанных условиях возника ет торможение (дифференцировочное и другие), обыкновенней ший факт — наступление особенных состояний больших полу шарий. Сначала, против правила более или менее параллельного в норме изменения величины слюнного эффекта условных пи щевых рефлексов соответственно физической интенсивности раздражителей, все раздражители уравниваются в эффекте (уравнительная фаза). Далее слабые раздражители дают больше слюны, чем сильные (парадоксальная фаза). И, наконец, полу чается извращение эффектов: условный положительный раздра житель остается совсем без эффекта, а отрицательный вызывает слюнотечение (ультрапарадоксальная фаза). То же выступает и на двигательной реакции; так, когда собаке предлагается еда (т.е. действуют натуральные условные раздражители), она от ворачивается от нее, а когда еда отводится, уносится прочь — тянется к ней. Кроме того, в гипнозе иногда можно прямо видеть в случае пищевых условных рефлексов постепенное распростра нение торможения по двигательной области коры. Прежде всего парализуются язык и жевательные мышцы, затем присоединяется торможение шейных мышц, а наконец, и всех туловищных. При дальнейшем распространении торможения вниз по мозгу иногда можно заметить каталептическое состояние и, наконец, наступает полный сон. Гипнотическое состояние как тормозное очень легко входит на основании одновременности во временную условную связь с многочисленными внешними агентами.

При усилении тормозного процесса он концентрируется. Это служит к разграничению пункта коры с состоянием раздраже ния от пунктов с тормозным состоянием. А так как в коре масса разнообразнейших пунктов, раздражительных и тормозных, относящихся как к внешнему миру (зрительных, слуховых и др.), так и к внутреннему (двигательных и др.), то кора представ ляет грандиозную мозаику с перемежающимися пунктами раз ных качеств и разных степеней напряжения раздражительного и тормозного состояний. Таким образом, бодрое рабочее состояние животного и человека есть подвижное и вместе локализован ное то более крупное, то мельчайшее дробление раздражитель ного и тормозного состояния коры, контрастирующее с сонным состоянием, когда торможение на высоте его интенсивности и экстенсивности равномерно разливается по всей массе полуша рий и в глубину, вниз на известное расстояние. Однако и теперь могут иногда оставаться в коре отдельные раздражительные пункты — сторожевые, дежурные. Следовательно, оба процесса в бодром состоянии находятся в постоянном подвижном уравно вешивании, как бы в борьбе. Если сразу отпадает масса раздра жений внешних или внутренних, то в коре берет резкий перевес торможение над раздражением. Некоторые собаки с разрушен ными периферически главными внешними рецепторами (зри тельным, слуховым и обонятельным) спят в сутки 23 часа.

Рядом с законом иррадиации и концентрации нервных про цессов также постоянно действует и другой основной закон — закон взаимной индукции, состоящий в том, что эффект поло жительного условного раздражителя делается больше, когда последний применяется сейчас же или скоро после концентри рованного тормозного, так же как и эффект тормозного ока зывается более точным и глубоким после концентрированного положительного. Взаимная индукция обнаруживается как в окружности пункта раздражения или торможения одновременно с их действием, так и на самом пункте по прекращении процес сов. Ясно, что закон иррадиации и концентрации и закон вза имной индукции тесно связаны друг с другом, взаимно ограни чивая, уравновешивая и укрепляя друг друга и таким образом обусловливая точное соотношение деятельности организма с условиями внешней среды. Оба эти закона обнаруживаются во всех отделах центральной нервной системы, но в больших полу шария х— на вновь образующихся пунктах раздражения и тор можения, а в низших отделах центральной нервной системы — на более или менее постоянных. Отрицательная индукция, т.е. появление или усиление торможения в окружности пункта раз дражения, раньше в учении об условных рефлексах называлась внешним торможением, когда данный условный рефлекс умень шался и исчезал при действии на животное постороннего, слу чайного раздражителя, вызывающего на себя чаще всего ориен тировочный рефлекс. Это и было поводом случаи торможения, описанные выше (угасательное и др.), соединить под названием внутреннего торможения как происходящие без вмешательства постороннего раздражения. Кроме этих двух различных случа ев торможения в больших полушариях имеется и третий. Когда условные раздражители физически очень сильны, то правило прямой связи величины эффекта этих раздражителей и физиче ской интенсивности их нарушается; эффект их делается не боль ше, а меньше эффекта раздражителей умеренной силы — так называемое запредельное торможение. Запредельное торможение выступает как при одном очень сильном условном раздра жителе, так и в случае суммации не очень сильных в отдельно сти раздражителей. Запредельное торможение всего естественнее отнести к случаю рефлекторного торможения. Если точнее сис тематизировать случаи торможения, то это — или постоянное, безусловное торможение (торможение отрицательной индукции и запредельное торможение), или временное, условное торможение (угасательное, дифференцировочное и торможение запаз дывания). Но есть основания все эти виды торможения в их фи зикохимической основе считать за один и тот же процесс, только возникающий при различных условиях.

Вся установка и распределение по коре полушария раздражи тельных и тормозных состояний, происшедших в определенный период под влиянием внешних и внутренних раздражений, при однообразной, повторяющейся обстановке все более фиксируют ся, совершаясь все легче и автоматичнее. Таким образом полу чается в коре динамический стереотип (системность), поддерж ка которого составляет все меньший и меньший нервный труд; стереотип же становится косным, часто трудноизменяемым, труднопреодолеваемым новой обстановкой, новыми раздражени ями. Всякая первоначальная установка стереотипа есть, в зави симости от сложности системы раздражений, значительный и часто чрезвычайный труд.