Коснуться невидимого, услышать неслышимое
Шрифт:
Рис. 5. Рецепторные клетки обонятельного эпителия млекопитающих.
1 — реснички, 2 — рецепторные клетки с аксонами (4), окруженные опорными клетками (3).
Рис. 6. Схемы вкусовой (А) и наружной волосковой слуховой клетки (Б).
А: 1 —
В 1895 г. немецкий ученый М. Фрей предложил классификацию рецепторов, соотносящуюся с различными модальностями кожной чувствительности. За последующие 50—70 лет эксперименты Фрея неоднократно проверялись, но полученные разными авторами результаты были противоречивы или в лучшем случае сомнительны. В качестве примера рассмотрим данные, полученные при исследовании роговицы глаза. По Фрею, роговица глаза должна обладать чувствительностью только к холоду и боли, поскольку в ней обнаружены колбы Краузе и свободные нервные окончания. Однако, как выяснилось после проведения множества очень тонких в методическом отношении экспериментов, роговица оказалась чувствительной также к прикосновению и к теплу. Другой пример. Волосистая часть кожи головы и руки чувствительна ко всем видам стимуляции — прикосновению, вибрации, боли, теплу и холоду. А ведь здесь вокруг волосяных луковиц обнаруживаются преимущественно, а местами исключительно, свободные нервные окончания.
Результаты экспериментов, опровергающие точку зрения М. Фрея, были получены и с другой стороны. На тех местах кожи, где отмечаются те же четыре модальности кожных ощущений, обнаруживаются семь и более различных в структурном отношении рецепторов.
Структурное разнообразие рецепторов представляет собой широкое поле для научного поиска их структурнофункционального соответствия и выяснения истинного смысла подобного многообразия. И в то же время следует признать, что жесткая структурная специализация не является обязательным условием восприятия различных модальностей стимула. Перед нами вновь вопрос: каким же образом определить специфическую сенсорную функцию в восприятии различных модальностей раздражителя, если при исследовании каждой сенсорной системы — в особенности системы кожной чувствительности — мы имеем дело со множеством противоречащих друг другу, а подчас и взаимоисключающих фактов о соотношении структуры и функции?
Известно, что стимуляция рецепторных поверхностей различных органов чувств может осуществляться различными видами энергии. Например, в определенных условиях тактильные рецепторы, рецепторы давления в коже, фасциях, мышцах и связках, вестибулярные и даже болевые рецепторы способны реагировать на звуки и вибрации значительной интенсивности. Но ни один из перечисленных видов рецепторов нельзя сравнить с органом слуха по степени чувствительности к воздействию малых акустических энергий и по количеству получаемой таким образом информации о внешнем мире.
По-видимому, та или иная сенсорная система может рассматриваться в качестве специализированной к восприятию определенного вида энергии лишь в том случае, если из всех существующих видов энергии только один оказывается для данной системы наиболее эффективным как по возможности воздействия малых величин этой энергии, так и по количеству получаемой таким образом информации о внешнем мире.
Итак, специализированные сенсорные системы должны быть как можно более чувствительны к определенного
На рис. 7 представлено расположение рецепторов одной из сенсорных систем — фоторецепторов глаза. Световая энергия распределяется по поверхности, образованной рецепторными элементами. Повышение чувствительности в такой системе достигается тем, что несколько рецепторных клеток присоединяется к одной клетке последующего слоя — к ганглиозной клетке. Поверхность рецепторов, которая проецируется на одну нервную клетку, отдающую волокно в центральную нервную систему, называется рецептивным полем. Чем больше рецепторов присоединено к ганглиозной клетке, тем с большей поверхности «собирается» энергия, тем более чувствительна система. Но при этом выявляется противоречие: чем с большей поверхности суммируются реакции рецепторов, тем ниже способность фиксировать отличия энергетической картины в пределах той же области — рецептивного поля.
Рис. 7. Связи фоторецепторов глаза (1) с ганглиозными клетками сетчатки (2).
Заштрихованные зоны — рецептивные поля ганглиозных клеток.
Каким же образом сенсорные системы выходят из этого противоречия? Реализуется один из важнейших механизмов переработки информации, действующих в нервной системе, — включается так называемое латеральное, или боковое, торможение. Функцией этого торможения является ограничение рецептивного поля. Ограничение рецептивного поля достигается за счет подавления активности рецепторно-нервных элементов, располагающихся в периферических (боковых) зонах по отношению к максимально стимулируемому раздражителем рецептору. Этот механизм, первоначально детально описанный и проанализированный для глаза, вероятно, реализуется во всех сенсорных системах.
Другой механизм ограничения энергетического распределения на рецепторах — вариации ширины рецептивных полей, осуществляемые за счет различий в их структуре. Это особенно демонстративно представлено во внутреннем ухе позвоночных животных (рис. 8). Здесь, как известно, рецепторы, возбуждаемые звуком одной и той же частоты, лежат вдоль определенной области мембраны, колеблющейся с максимальной амплитудой при действии звука этой частоты Но рецепторы этой части мембраны имеют структурно разную иннервацию; множество наружных волосковых клеток связано с одним волокном клетки спирального ганглия, внутренние волосковые клетки иннервируются в соотношении 1:1 или реже 1:2. Тем самым обеспечивается высокая чувствительность (за счет рецептивных полей, связанных с наружными волосковыми клетками) и возможность определения тонких различий энергетической картины звука за счет узких рецептивных полей внутренних волосковых клеток.
Рис. 8. Поперечный разрез через орган слуха — улитку млекопитающих (схема).
1 — внутренняя волосковая клетка, к ней подходит одно афферентное и одно эфферентное волокно, 2 — покровная мембрана, контактирующая с волосками рецепторных клеток, 3 — наружные волосковые клетки. Несколько клеток связаны с одним афферентным и одним эфферентным волокном, 4 — эфферентные волокна (обозначены прерывистыми линиями), 5 — афферентные волокна (обозначены сплошными линиями), 6 — основная мембрана, на которой расположены рецепторные клетки.
Итак, после преобразования энергии в рецепторах специфического вида в сигнал-код последний направляется в высшие нервные центры, располагающие дополнительными механизмами выделения особенностей возбуждения рецепторного слоя сенсорных систем.
Хорошо известен факт неодинаковой чувствительности кожной поверхности к различным видам раздражения. Почему различается чувствительность к разным модальностям раздражителей в одних и тех же точках кожи? Эти вопросы привлекают внимание исследователей на протяжении более 100 лет.