Коснуться невидимого, услышать неслышимое
Шрифт:
Рис. 11. Иерархический принцип организации анализа акустических стимулов в слуховой системе (схема).
Римские цифры — условный «уровень» анализа сенсорного сигнала от рецепторной поверхности (I) до таламо-кортикальной системы (IV); арабские цифры — «уровень» специализации нейронов. Светлые квадраты — отсутствие специализации, реакции возникают на широкий набор стимулов, заштрихованные — частичная специализация, двухцветные —
Определенная часть нейронов соматосенсорной коры избирательно чувствительна к направлению движения стимула через периферические рецептивные поля. Это свойство центральных нейронов обнаруживается также после 2-ступенчатой переработки информации. На основе оценки нейронов различного уровня исследователи пришли к заключению, что в высших корковых отделах соматосенсорной системы картируются как дерматомная и модальная специализация, так и динамические переменные кожных сенсорных стимулов.
Заключая обзор данных, характеризующих центральное представительство сенсорных систем, необходимо подчеркнуть следующее. Получаемая на входе сенсорных систем информация широко распределяется по всем последующим нервным путям в головном мозге. Информация, необходимая для различения определенных свойств стимула, дублируется многими участками центральной нервной системы. И чем больше «этажей» в сенсорной системе, тем большими возможностями восприятия различных качеств стимула располагает организм, тем легче он компенсирует возможные дефекты обработки сенсорных сигналов. Наиболее сложные и тонкие функции сенсорных систем соотносятся с деятельностью их высших отделов — коры большого мозга.
После того как немецкие ученые Э. Гитциг (1869 г.) и Г. Фритч (1880 г.) показали, что электрическое раздражение определенных участков мозга вызывает двигательную активность, а выдающийся русский невролог В. М. Бехтерев (1907 г.) детально описал проекции различных систем в коре большого мозга, проблема функционального назначения разных областей коры привлекла к себе пристальное внимание ученых и стала предметом острых дискуссий. Этому во многом способствовало и развитие нейрохирургии, позволившей исследовать степень участия различных отделов мозга в реализации некоторых сенсорных и двигательных функций.
Для различных областей коры головного мозга составлены карты рецепторно-кортикального соответствия, которые многократно уточнялись и проверялись различными методами. При этом использовались и адекватные для каждой рецепторной поверхности стимулы, и электрическое раздражение различных областей рецепторов, равно как и идущих от них проводников, и функциональные методы оценки утраченных функций после разрушений, и морфофизиологические критерии. Было обнаружено, что рецепторно-кортикальная организация сенсорных проекций не сопровождается соответствием «точка в точку». Центральная проекция не является зеркалом внешнего мира или копией рецепторных областей, а имеет иные законы организации, часто подчеркивающие ту или иную особенность внешнего мира или, вернее, его рецепторного восприятия, специфику дальнейшей структурно-функциональной организации сенсорного анализа. Например, в ганглиозном слое сетчатки человека по сравнению с рецепторным количество клеток в 50—100 раз меньше. На следующем уровне переключений зрительной системы — в таламусе, ближайшей к коре подкорковой зоне, — число зрительных элементов приблизительно такое же, как и в сетчатке. Зато при переходе к коре головного мозга картина диаметрально изменяется. Одиночная клетка подкорковой таламической области связана с 5000 корковых нейронов, а каждый корковый нейрон в свою очередь через дендритные пути связан еще по меньшей мере с 4000 других корковых нейронов. Итак, огромная цифра: один нейрон периферического зрительного прибора и соответственно ближайшей зрительной подкорковой области оказывается связанным с 20 миллионами корковых клеток! Другой, не менее разительный пример: около 30 тысяч волокон слухового нерва разветвляется в ядрах продолговатого мозга в соотношении 1:5, а подкорковые таламические слуховые нейроны связаны примерно такими же соотношениями с корковыми клетками, как и в зрительной системе. Близкие
Увеличение объема новой коры в филогенезе позвоночных является одним из наиболее ярких показателей эволюции мозга вообще и центрального представительства сенсорных систем в частности.
Увеличение новой коры шло за счет возрастания ее поверхности. Хорошо известно, что своеобразная форма коры, так называемый складчатый плащ, составленный бороздами и извилинами, наиболее выражена у приматов и человека. Однако первичные корковые проекции в эволюции по объему изменяются очень мало. Это, в частности, детально прослежено относительно первичной проекционной зоны AI слуховой коры. При сравнении разных областей коры также выявляются интереснейшие цифры. Количество нейронов, расположенных по вертикали различных областей коры как бы в цилиндре диаметром 30 мкм, измеренное у четырех видов млекопитающих — мыши, кошки, обезьяны и человека, — постоянно и составляет 110. Эта цифра одинакова для соматосенсорной, лобной и височной областей. А вот толщина серого вещества варьирует у разных млекопитающих в три раза и различна для разных областей коры у одного и того же животного.
Показано, что различие в толщине серого вещества коры объясняется вариациями в размерах дендритного дерева и в количестве синаптических контактов в областях так называемого синаптического нейропиля. В то же время соотношение двух основных типов нейронов коры — пирамидных и звездчатых — постоянно и составляет 2:1 в совершенно разных с точки зрения цитоархитектоники и функции областях коры (моторной, соматосенсорной и зрительной) у разных видов животных (макака, крыса и кошка). Новых типов клеток в филогенезе позвоночных не отмечается.
В исследованиях корковых зон различных животных в специальных онтогенетических работах показано, что клеточный состав коры развивается постепенно: сначала возникают клетки глубоких слоев, позже — клетки более поверхностных слоев. До рождения плода цитоархитектонических различий корковых зон, характерных для взрослых животных, еще не существует. Завершение оргазации клеточного состава корковых зон связано с возникновением последних, наиболее поверхностных клеток, и относится к периодам, когда подкорковые таламические волокна достигают корковых зон. После рождения плода все изменения протекают уже в пределах сформировавшихся нейронных структур коры.
Каковы же корреляции видимых морфологических изменений и сенсорного опыта? Если животных, например новорожденных белых крыс, поместить в условия полной сенсорной депривации, т. е. изолировать от действия каких-либо раздражений органов чувств, то оказывается, что у них количество дендритных разветвлений и шипиков пирамидных клеток коры значительно меньше, чем у животных, развитие которых происходит в обычных условиях. Многочисленные экспериментальные данные говорят об увеличении числа дендритных контактов в постнатальном онтогенезе, что эквивалентно росту нервной ткани, хотя новых клеточных элементов не появляется. Существенное значение в формировании связей и объема дендритного дерева имеют сенсорная стимуляция и научение. Причем, как оказалось, особую роль играет не стимуляция вообще, например раздражение глаза рассеянным светом, а структурированные стимулы, характерные для деятельности органов чувств в естественных условиях. Такими стимулами для глаз являются изображения и их детали, для слуха — прерывистые звуки, изменяющиеся во времени по частоте и по амплитуде.
Регуляция и контроль сенсорных сигналов
Как уже отмечалось, в соответствии со специализацией и разрешающей способностью органов чувств человек и животные воспринимают лишь небольшую часть информации из внешнего мира. Но на самом деле даже из этой небольшой части теоретически воспринимаемой информации каждый конкретный индивид получает только ее ничтожную долю. Эта доля зависит от перцептивного обучения, предшествовавшего опыта, отраженного в памяти субъекта, и обязательно от избирательного внимания. Собственно внимание всегда является избирательным, ибо «внимания вообще» не существует. Каждому хорошо известно, что практически невозможно слышать два разных по смыслу разговора одновременно, можно лишь переключать внимание с одного на другой, невозможно рассматривать две картины и т. д.