Коснуться невидимого, услышать неслышимое
Шрифт:
Различные рецепторы в специальных органах чувств, разумеется, чувствительны к разным видам стимуляции. Однако нервные импульсы проводниковых систем, отходящих от рецепторных структур, в основном одинаковы. И зрительный, и слуховой, и обонятельный нервы — все они состоят из нервных волокон, проводящих импульсы примерно одинаковой величины. Зачастую эти нервные волокна проводят потенциалы действия одной и той же частоты. По-видимому, головной мозг узнает о типе воздействующего на организм стимула не только на основании того, какие рецепторные образования реагируют на воздействие, но и на основании того, в какую структуру головного мозга поступают импульсы. Особый код, представляющий собой пространственно-временную конфигурацию возбуждения в специфических путях и центрах, несет информацию о качествах стимулов, о состоянии различных структур мозга, возникшем в результате предшествующей стимуляции. Включение механизмов памяти также модифицирует восприятие раздражителя.
Сравним деятельность одиночной клетки простейших организмов и сенсорной системы высокоорганизованных
Если предположить, что сенсорная информация в зонах переключений, расположенных в различных отделах мозга, не перерабатывается, а только передается в некоторый конечный «главный» пункт, то неясно, зачем необходимо несколько переключений, почему количество их больше у высших животных, чем у низших, и вообще зачем нужны синапсы. С точки зрения теории связи для обеспечения неискаженной передачи информации значительно выгоднее длинные аксоны нейронов, нежели несколько короткоаксонных нейронов, включенных последовательно. Следовательно, можно утверждать, что в зоне синаптических контактов происходит переработка сенсорной информации, ее преобразование. Эти зоны обычно расположены в так называемых ядрах, представляющих собой скопление тел нервных клеток, в которых происходит переключение длинных аксонов. Отметим при этом, что любое преобразование, или, как принято говорить, перекодирование, грозит утратой той части информации, которая воспринимается рецепторами и трансформируется в активность нервных элементов. Измененная под влиянием внешней стимуляции, а затем и внутреннего процесса преобразования сенсорного сигнала активность нервной системы является тем реальным субстратом, который в свою очередь уже в модифицированном по сравнению с исходным виде воспринимает последующие стимулы. А в целом это значит, что перекодирование, трансформация в сенсорных ядрах нервных сообщений не только имеет большое биологическое значение, но и направлена на увеличение эффективности деятельности нервной системы.
Рассмотрим принципиальный план строения различных сенсорных систем, их центральное представительство. Наиболее эволюционно древними и широко представленными в структурах мозга низших позвоночных являются обонятельная и вкусовая системы — хеморецептивные органы чувств. Не вдаваясь в детали строения, отметим некоторые основные черты этих систем. Охватывая почти все передние отделы мозга у низших позвоночных (рыб и амфибий), обонятельная и вкусовая системы занимают ничтожно малую долю нейронных систем мозга млекопитающих. У всех представителей позвоночных хеморецептивные сенсорные системы являются преимущественно ипсилатеральными (односторонними). Это значит, что информация, поступившая на рецепторы одной стороны туловища, передается в центры мозга с той же стороны, либо без, либо с очень малым количеством перекрещенных волокон, идущих к другой половине мозга. Эти системы имеют сравнительно малое число синаптических переключений и соответственно сенсорных релейных ядер: они составлены 2- или 3-нейронными путями. Обонятельная и вкусовая системы представлены в наиболее древних, с эволюционной точки зрения, участках коры большого мозга. Эти системы связаны с вегетативными и мотивационными зонами мозга, а также с пищевыми центрами коры головного мозга четко прослеженными и обширными связями. Это наиболее древние, рано возникшие в эволюции сенсорные системы, имеющие аналоги в химической чувствительности низших беспозвоночных животных.
Соматосенсорная система, или система кожной поверхностной и глубокой чувствительности двигательного аппарата животных, занимает важнейшее место в обеспечении жизнедеятельности организмов, стоящих на всех уровнях эволюционного развития. Она содержит 4—5-нейронный путь к коре большого мозга, имеет перекрещенные волокна, располагающиеся в головном мозге. Эта система также дифференцируется в процессе эволюции, приобретая не только черты более выраженной специализации, но и мощные, многократно дублирующиеся проекции в переднем мозге. По своему объему представительство соматосенсорной системы в мозге различных позвоночных по сравнению с хеморецептивными системами и системами дистантной рецепции меняется в процессе эволюции относительно мало.
Переход от водного к наземному образу жизни привел к изменениям соотношений представительств сенсорных систем в мозге. Преимущественное развитие получили те формации, которые связаны с передачей и переработкой информации о свойствах внешней среды дистантными рецепторами — зрительными и слуховыми. Можно без преувеличения сказать, что подавляющее большинство сведений о мире млекопитающие и человек получают с помощью зрительной и слуховой систем.
Несмотря на то что рецепторное восприятие направлено на получение информации о различных видах энергии и осуществляется различными способами, центральные представительства дистантной рецепции
На примере слуховой системы хорошо прослеживаются основные анатомические преобразования периферической рецепторной части, обусловленные ее развитием и совершенствованием у позвоночных животных. Они отражают также все возрастающую специализацию приемника механических колебательных процессов, источник которых отдален от воспринимающего объекта. В. первую очередь следует указать на разделение вестибулярной и слуховой частей лабиринта внутреннего уха и появление у амфибий специализированных слуховых структур в нижней части лабиринта. Затем — обособление и дальнейшее развитие этих структур у рептилий. И, наконец, возникновение у примитивных млекопитающих и развитие у высших млекопитающих специализированного органа слуха — спирально закрученной улитки с расположенным в ней дифференцированным рецепторным аппаратом.
Как же эти существенные изменения в периферическом отделе соотносятся с эволюцией представительства слуховой системы в мозге? Центральные проекции внутреннего уха рыб имеют прямые выходы на группу крупных клеток самого нижнего центрального уровня продолговатого мозга, управляющих движениями туловища. Эти проекции у амфибий и рептилий преобразуются в двусторонне перекрещенную систему, достигающую уровня среднего и промежуточного мозга. У млекопитающих наблюдается дальнейшее развитие центрального представительства внутреннего уха, широко распространенное в мозге и связанное на всех его уровнях с различными двигательными, мотивационными и вегетативными центрами. По мере появления и развития четко ограниченного специализированного слухового отдела внутреннего уха происходит дифференцировка клеточного состава центральных проекций, появление новых групп ядер. Часть последних выполняет регуляторные и эфферентные функции, а часть обеспечивает координированную двигательную активность, связанную с восприятием акустических сигналов. После появления у рептилий и организации у примитивных млекопитающих, в частности у насекомоядных, специфических корковых проекций идет лавинообразное увеличение объема новой коры, в том числе и зон, связанных с деятельностью слуховой системы, достигающее максимального уровня у приматов и человека.
Закономерно возникает вопрос о том, какие же специфические сенсорные функции соотносятся со столь выраженным нейроанатомическим развитием центральных проекций, рассмотренным здесь на примере слуховой системы, но не менее существенным в отношении как зрительной, так и соматосенсорной систем. Электрофизиологические данные, полученные при изучении активности нейронов разных отделов этих трех сенсорных систем, свидетельствуют об усложнении функциональной организации их вышележащих отделов. Наиболее сложные формы активности и рецептивные поля регистрируются на уровне коры большого мозга. В связи с различиями рецептивных полей и их динамики в процессе последовательного действия раздражителей находятся также и функциональные свойства нейронов. Было, например, обнаружено, что по мере повышения уровня слуховой системы они усложняются и специализируются, равно как и возрастает количество таких нейронов, которые в специфических формах активности выделяют определенные сочетания физических параметров стимулов: ритмы и скорости амплитудной модуляции, направление и скорость частотной модуляции. Появляются нейроны «памяти» с выраженным разрядом последействия, возникающим только при определенных сочетаниях параметров стимулов.
Вместе с тем во всех отделах слуховой системы, включая кору больших полушарий головного мозга, существует система нейронов, не несущих специализированных функций и как бы дублирующихся от уровня к уровню. Схематическое изображение иерархического принципа организации слухового анализа, обоснованное нашими экспериментальными данными, представлено на рис. 11.
Множество черт сходства не только в принципах описания сенсорных стимулов, но и в особенностях организации систем центральной обработки информации можно найти и при рассмотрении зрительной и соматосенсорной систем. В зрительной коре высших млекопитающих обнаружены разные типы клеток, относящихся к различным слоям коры, причем в более глубоких слоях расположены относительно «простые» клетки, в функциональном отношении сходные с нейронами предыдущего анатомического уровня зрительной системы. Оптимальным стимулом для таких клеток являются прямые линии. В более поверхностных слоях расположены «сложные» клетки, у которых рецептивные поля шире и сложнее. Выше их лежат «сверхсложные» клетки, отличающиеся еще более замысловатой функциональной организацией. Оптимальными стимулами для клеток более высокого иерархического уровня обработки являются «решетки», составленные из светлых и темных полос. Другими словами, рецептивные поля сложных клеток являются узко настроенными фильтрами пространственных частот.